История изучения
Ископаемые останки дейнониха были впервые обнаружены в 1931 году американским палеонтологом Барнумом Брауном в окрестностях города Биллингс в Монтане. Основной целью экспедиции, которую возглавил учёный, были раскопки скелета найденного в 1927 году тенонтозавра — травоядного динозавра из инфраотряда орнитоподов. Недалеко от карьера исследователь обратил внимание на погружённые в известняк окаменелости небольшого хищного динозавра, которого ошибочно принял за родственного основной находки, но меньшего размера. В своей незаконченной работе Браун присвоил животному рабочее название Daptosaurus agilis
. Экземпляр, состоявший из фрагментов черепа, позвоночника и конечностей, был доставлен в Американский музей естественной истории (Каталог AMNH 3015), где долгое время пылился в запаснике[2].
В начале 1960-х годов Браун показал экспонат студенту Йельского университета Джону Острому, которому понадобилась консультация в связи с диссертацией. В 1964 году Остром вместе с Грантом Мейером в ходе экспедиции, организованной Йельским музеем естественной истории Пибоди (англ. Peabody Museum of Natural History
) в формации Кловерли (англ.
Cloverly Formation
) (где был найден первый экземпляр), обнаружил ещё несколько фрагментов скелета возле населённого пункта Бриджер (англ.
Bridger, Montana
). Сравнив полученный материал с типовым экземпляром Брауна, учёные пришли к выводу, что речь идёт об одном и том же виде. В монографии 1969 года Остром присвоил открытому виду название
Deinonychus
, что в переводе означает «ужасный коготь»[3].
Достаточно тонкие полые кости хищника, длина которого превышала 2,5 м, свидетельствовали о его подвижности; длинный костянистый хвост, вытянутый параллельно земле, хорошо уравновешивал тело во время бега[3]. Открытие столь быстрого животного изменило представление о динозаврах и положило начало разговорам об их теплокровности. Через несколько лет Остром провёл аналогию между «рукой» дейнониха и крылом птицы, из чего он предположил, что птицы произошли от динозавров[4]. несколько десятков лет спустя это положение стало практически общепринятым. Были найдены родственные дейнониху динозавры Sinornithosaurus
и
Microraptor
, имеющие оперение.
Сравнительная физиология динозавров и птиц. Популярно о малоизвестном. Часть 1 «Кости титанов»
В одном из моих предыдущих обзоров, вы ознакомились с хронологией крупнейших геологических и космических катастроф в истории нашей планеты. Последний из 5 крупнейших «апокалипсисов», предположительно поставил точку на более чем 150 миллионах лет существования «царей» фауны мезозойской эры — динозаврах. Впрочем «ужасные ящеры» все же оставили после себя палеонтологические «следы», позволяющие нам подробно ознакомиться с нелегкой жизнью этих рептилий.
В нескольких частях этого объемного обзора, я попытаюсь изложить вам малоизвестные подробности о физиологии и жизнедеятельности древних гигантских (и не очень) «ужасных» рептилий. Ниже в общих чертах будет описана сравнительная характеристика скелета, интеллекта и генетики динозавров с таковыми у их современных потомков — птиц, и родственных им крокодилов.
«Непохожие родственники»
В целом фиксируется огромное различие в строении скелета современных птиц и динозавров, объясняется это 160 миллионами лет адаптации определенной группы манирапторов к активному полету, вызвавшее кардинальную «перестройку» скелета и физиологии птиц. Нечто подобное наблюдается и у млекопитающих при сравнении копытных животных и их морских родственников (китообразных). Подобное обретение существенных различий в морфологии родственных животных при их адаптации к разным экологическим нишам в науке именуется дивергенцией.
Кто кому родственник? Систематика хищных динозавров и птиц
Манирапторы являются большой группой динозавров, включающих в себя как современных птиц, так и их близких родственников — дейнонихозавров (небольшие хищники с «ужасным когтем»). Сами дейнонихозавры делились на троодонтид (по названию самого известного рода — троодона, жившего в конце эпохи динозавров), и дромеозавров (напр. бамбираптор и дейноних). В свою очередь манирапторы, вместе с тиранозавридами и орнитомимозаврами («имитаторами птиц»), входили в еще более многочисленную группу тираннорапторов. Последние вместе с комсогнатами (мелкие хищные тероподы) образовывали самую многочисленную группу теропод — целлурозавров.
Наиболее изученные представители семейства дейнонихозавров, перьевой покров предполагается по следам «перьевых» ячеек сохранившихся на крылоподобных кистях велоцираптора и дейнониха
Однако целлурозавры не охватывают всех известных хищников теропод. В юрском (и раннем меловом) периоде доминировали в основном карнозавры, которые разошлись (генетически) с целлурозаврами ок. 170 млн лет назад, и с которыми входят в гигантский инфраотряд тетануров. Из наиболее значимых карнозавров следует отметить кархарадонтозавра, гиганотозаврва и аллозаврид. Спинозавр, крупнейший хищный теропод эры динозавров, тоже входил в группу титануров, но как представитель отдельного от целлурозавров отряда спинозаврид.
Относительные размеры крупнейших хищных теропод
Кроме тетануров известны и другие группы хищников. Один из главных «злодеев» видео игры «Турок» — карнотавр, относился к инфраотряду цератозаврид, относительно примитивных небольших хищных динозавров.
Антонимом дивергенции является конвергенция — процесс обретения схожих морфологических черт разными группами животных, при их адаптации к схожим условиям жизнедеятельности. Наглядный пример конвергенции на примере (слева на право) земноводной афанераммы, пресмыкающегося крокодила и млекопитающего амбулоцета (предка китообразных)
В общих чертах морфология динозавров представляла из себя нечто среднее между архаичными чертами пресмыкающихся (строение костей, генетика и метаболизм) и прогрессивными чертами птиц и млекопитающих (прямохождение, перьевой покров, строение челюстного аппарата травоядных динозавров). Доминирование тех или иных (прогрессивных или архаичных) черт скорее всего сильно варьировалось у разных отрядов и даже семейств динозавров.
Всех динозавров делят на две основные группы — ящеротазовых и птицетазовых:
• У двуногих ящеротазовых динозавров — теропод (схема ниже) центр тяжести располагался на линии таза, тяжелый хвост уравновешивал массивную голову животного. Лобковая (красный цвет) и седалищная (зеленый) кости таза располагались перпендикулярно к позвоночнику вдоль задних конечностей животного. Синим цветом выделена подвздошная кость, на которую крепятся мышцы бедра (в т.ч. и у человека).
Тираннозавр рекс, типичный ящеротазовый хищный теропод, родственный птицам по группе целлурозавров
• Тазобедренный сустав основной части «четвероногих» растительноядных динозавров значительно отличался от такового у теропод. В частности лобковая и седалищная кость были расположены позади таза животных параллельно друг другу (аналогично птицам, так называемые «птицетазовые динозавры»). Впрочем, такое разделение на «двуногих» и «четвероногих» весьма условно, так четвероногие зауроподы имели схожий с тероподами тазобедренный сустав, а многие птицетазовые динозавры активно практиковали передвижение на задних конечностях.
Птицетазовый динозавр семейства гадрозавров («утконосые» динозавры)
Зауропод из рода брахиозавров, можно отметить его принадлежность к ящеротазовым динозаврам, несмотря на передвижение на четырех конечностях
Тазобедренный сустав птиц значительно менее мобилен, лобковая и седалищная кости направлены назад и сращены друг с другом и нередко, с задней частью таза и хвостовых позвонков, образуя сложный крестец. Хвост птиц сильно редуцирован в пигостиль (который имелся и у некоторых овираптозавров), позвоночник малоподвижен. Ребра птиц имеют крючковатые отростки, позволяющие грудному отделу животного не двигаться при полете. На концах ребер большинства птиц крепится грудина и киль, на которые в свою очередь крепятся сильные маховые мышцы крыльев. Ребра и позвоночник динозавров были более мобильными чем у птиц, киля они так же не имели (впрочем, нет его и у современных не летающих птиц типа страусов).
Отдельно следует упомянуть разное строение шейных позвонков птиц и динозавров. У последних они амфицельные (двояковогнутые) или процельные/опистоцельные (вогнуты с одной стороны и выпуклы с другой, как у большинства пресмыкающихся). Шейные позвонки у птиц гетероцельные — седлообразные, выпукло-вогнутые с обеих сторон, что обеспечивает им большую подвижность шейного отдела, недоступную ни одному известному виду динозавров и млекопитающих.
Скелет современной птицы (голубя) 1 — череп, 2 — шейные позвонки, 3 — вилочка 4 — клювовидный отросток, 5 — крючковидные отростки ребер, 6 — киль, 7 — коленная чашечка, 8 — цевка, 9 — пальцы, 10 — большая берцовая кость (тибиотарсус), 11 — малая берцовая кость (тибиотарсус) 12 — бедро, 13 — седалищная кость, 14 — лобковая кость, 15 — подвздошная кость, 16 — хвостовые позвонки 17 — пигостиль, 18 — сложный крестец, 19 — лопатка, 20 — поясничные позвонки, 21 — плечевая кость, 22 — локтевая кость, 23 — лучевая кость, 24 — запястья, 25 — кисть, 26 — пальцы, 27 — крылышко
Бедренные кости птиц, даже не летающих, малоподвижны и направленны в сторону друг от друга. Перемещаются сухопутные птицы преимущественно с помощью движения тибиотарзуса (голень птицы с приросшейся малой берцовой костью) и цевки (сросшиеся кости плюсны). Т.е. тибиотарзус птиц, механически, выполняет роль бедренной кости у млекопитающих и динозавров. Конечности динозавров, напротив, располагались параллельно друг другу и под телом животных, в противоположность остальным пресмыкающимся и аналогично современным млекопитающим. Очевидно динозавры не были пресмыкающимися в буквальном смысле этого слова. Голень динозавров, как и голень млекопитающих, состояла из двух берцовых костей, многие (особенно маленькие динозавры) не имели цевки, и аналогично человеку, имели не сросшиеся кости плюсны.
Слева на право, сравнение задних конечностей теропода семейста тиранозаврид (вида рекс), волчьих млекопитающих (лисицы) и сухопутных птиц (страус). 1- кость бедра, 2 — кости голени (большая и малая берцовые/ тибиарзус у птиц), 3 — кости плюсны, сросшиеся у птиц в цевку (за исключением пингвинов) и некоторых динозавров — теропод. Зеленым цветом обозначены кости активно участвующие в передвижении животного. Грубо говоря, роль колена у современных птиц выполняет голеностопный сустав
Моделирование бега динозавров (галлимимуса и тиранозавра) из Парка Юрского периода, в сравнении с бегом современного страуса (внизу)
Малоподвижные бедра птиц позволяют им активно перемещаться по земле, не рискуя схлопыванием воздушных мешков, необходимых птицам для активного дыхания (в полете и беге легкие птицы не расширяются как у млекопитающих, воздух через них «прокачивают» те же воздушные мешки). Некоторые палеонтологи принимают этот факт как косвенное свидетельство отличной от птичьей дыхательной системы у теропод.
Обнаружение аэростеона, хищного теропода группы карнозавров, жившего 80 млн лет назад, отчасти опровергает выводы выше. «Воздушные кости» динозавра предположительно несут следы присутствия воздушных мешков. Изначально такие мешки могли служить для терморегуляции динозавров, и уже потом, с совершенствованием метаболизма начали использоваться для интенсивного газообмена
Еще сильнее различия между двумя группами животных проявляются при сравнительном анализе их черепов. Череп птицы крепится к шейным позвонкам снизу, шейные позвонки же динозавров крепились сзади черепа. Череп птиц имеет шарообразную форму и имеет две диапсидные дуги, верхняя из которых сильно редуцированна. Череп динозавров менее сферичен и обладает двумя развитыми диапсидными дугами (чаще всего с височными отверстиями). Челюсти динозавров устроены сложно, и подобно млекопитающим заполнены зубами. Современные птицы лишены зубов, и вместо сложного челюстного аппарата обладают относительно простым, легким, но прочным клювом.
Оговорка. Последнее сравнение не совсем корректно, так как ученым известны как «беззубые» динозавры (овирапторы), так и «зубастые» птицы (энансиорнисовые птицы, господствовавшие в меловой период, имели динозавроподобный челюстной аппарат.)
Графическое представление эволюции прогрессивных черт динозавров от «ужасных ящеров» и до «ужасных птиц»
(
Временные масштабы и порядок появления животных не соблюдены
)
Тираннозавр Рекс, живший 70-65 млн лет назад, представлял из себя весьма типичного (если не сказать эталонного) теропода. Из типичных черт динозавра в глаза бросаются две мощные задние конечности, ящеротазовый тазобедренных сустав, и массивный хвост, служащий балансиром для крупной и грузной головы животного. Череп прикреплен к шейным позвонкам сзади, имеются мощные челюсти покрытые зубами, пред глазничные отверстия (облегчающие череп) и за глазничные диапсидные отверстия куда крепились челюстные мышцы животного (аналог височной впадины человека). На фоне более близких родственников птиц — дромеозавров, выделяется отсутствием вилочки (срощенные кости ключицы) и сильно редуцированными относительными размерами передних конечностей
Дейноних, живший на 40 млн лет раньше тираннозавра рекс, обладал столь похожими на птиц чертами своего скелета (при жизни животное было размером с волка), что послужил для палеонтологов (особенности для знаменитого Джона Острома), одним из первых убедительных свидетельств происхождения птиц от динозавров. В частности кисти его передних конечностей очень сильно напоминают кисти крыльев первоптицы-археоптерикса, и отдаленно кисти современных птиц. Будучи «изломанными», кисти предположительно складывались на боках животного и скорее всего обладали перьями (как и у птицеподобных предков дейнониха). На ребрах имеются крючки как и у птиц. Легкие кости животного и жесткий, покрытый сухожилиями хвост (улучшающий маневренность при поворотах), указывал на его высокую скорость, и впервые навел палеонтологов на мысль о теплокровности динозавров. Как и все дромеозавры, дейноних имел «вилочку» в передней части груди, служащей для современных птиц «амортизатором» при сильных взмахах крыльев
Археоптерикс, живший 150 млн лет назад, впервые показавший прямую связь между птицами и пресмыкающимися, и сам считающийся одной из первых птиц, в целом сильно напоминает уменьшенного до размеров голубя дейнониха. Отличается от последнего большими относительными размерами мозга, уменьшением размеров челюстей и редукцией диапсидного отверстия. Археоптерикс не был предком птиц, но считается ближайшим его родственником, имел развитое оперение, но летать не умел, планируя с дерева на дерево
Микрораптор, динозавр из группы дромеозавров размером с археоптерикса, так же очень сильно напоминал своего более древнего родственника, что делает их скелеты практически неотличимыми для не специалистов. Животное жило 125 млн. лет назад и по образу жизни напоминало археоптерикса, обладая развитым перьевым покровом черного цвета. Охотился на насекомых и ранних птиц, которых глотал практически целиком. Как и выше упомянутый дромеозавр дейноних, лобковые и седалищные кости животного имеют тенденцию «загибания» назад
Современник микрораптора, и его «сосед» по региону (северо восточный Китай, южная Монголия), конфуциорнис уже находился на полпути между динозаврами и птицами. Его челюсти были лишены зубов, плечевой сустав был сильно развит, а вместо длинного хвоста птица уже имела пигостиль — место крепления хвостового оперения, улучшавшего маневренность при полете. Как и у микрораптора, на ребрах птицы имелись крючки, жестко фиксировавшие брюшную полость при полете. Место сочленения шейных позвонков и черепа находилось на полпути между его положением у динозавров и современных птиц. Однако строение плечевого сустава не позволяло птице полноценно освоить полет, ровно как и недоразвитый киль. Тазобедренный сустав все еще сильно напоминал таковой у дромеозавров
Синорнисы были одними из первых птиц, освоившими полноценный полет. Несмотря на это механика их полета сильно отличалась от таковой у современных птиц, как и у остальных энансиорнисовых птиц («противоптиц»). Имелся киль, пигостиль, а пальцы передних конечностей частично были сращены друг с другом. Челюстной аппарат и тазобедренный сустав больше был похож на таковой у динозавров, нежели современных (веерохвостных) птиц. Практический полный скелет синорниса был обнаружен в брюхе ископаемого микрораптора, который на них и охотился
Микрораптор, нападающий на группу синорнисов
Впрочем, древнейшими пернатыми, освоившими полноценный полет были предки современных нам веерохвостых птиц (Archaeornithura meemannae), «кузены» энантиорнитов по кладе Орнитоторасов — эуорниты. Последние отделились от энантиорнисов предположительно в самом конце юрского периода 140-145 млн. лет назад. Уже тогда начала проявляться тенденция специализации эуорнитов к охоте на мелководье и на береговых линиях. Позднемеловые ихтиорнисообразные вели схожий с чайками и крачками образ жизни и физиологически практически не отличались от современных птиц (смотрите изображение внизу), за исключением наличия зубов на обеих челюстях. Из колоссального разнообразия планирующих и летающих динозавров, мел-палеогенное вымирание пережила лишь небольшая часть эуорнитов, предков современных птиц (неорнитов).
«Ужасные птицы»
После мел-палеогенного вымирания птицы, одновременно с млекопитающими начали заполнять экологические ниши, оставленные их собратьями динозаврами. Так, уже через 15 млн лет появились первые гигантские сухопутные птицы — не летающие журавлеобразные. Размерами (до 2,5м в высоту при весе до 300кг) и образом жизни они мало отличались от своих родственников дромеозавров, так же будучи в основном хищными животными. Адаптация бесхвостой птицы к сухопутному образу жизни отразилась в смещении центра тяжести в центр тела животного. Упростил «работу» природе и облегченный череп птицы, вместо сложной челюсти вооруженный легким, но прочным клювом. В итоге современные сухопутные птицы представляют из себя более рационализированные версии динозавров-теропод, без затрат веса на мощные мышцы хвоста и шеи. Гигантские журавлеобразные господствовали в Америке последние 50 млн лет, проиграв в борьбе за выживание хищным млекопитающим (волчьи и кошачьи) около 400 000 лет назад. Ниже схема скелета крупнейшего журавлеобразного группы фороракосовых — Келенкена.
Момент охоты другого представителя группы форорракосовых, по имени которого она и названна — фороракоса. Размеры хищника сильно преувеличены, на самом деле фороракосы были лишь немногим выше взрослого человека (до 2м), но весили вдвое больше и действительно были грозными охотниками. Хотя фороракосы и жили одновременно с родом Homo, однако обитали исключительно в американской части света и с людьми не сталкивались
Подробнее о «ужасных птицах» в моем будущем обзоре «Затерянный мир Южной Америки».
Относительные размеры мозга птиц (Коэффициент энцифализации) так же чаще всего, больше чем у динозавров аналогичного размера.
Коэффициент энцефализации упрощенно выражает отношение мозга животного к размерам его организма. Косвенно оно выражает уровень организации центральной нервной системы – интеллекта животного. КЭ не всегда объективно представляет истинный уровень интеллекта даже внутри одного вида, однако в целом, с эволюционной точки зрения, имеет линейную зависимость от уровня организации живых существ. Так самые высокие значения КЭ имеют высшие птицы и млекопитающие (примерно паритетные). Уже среди данной группы животных наиболее сложное поведение наблюдают у животных с наивысшими значениями КЭ (приматы и китообразные у млекопитающих и врановые с попугаеобразными у птиц).
Данный метод позволяет нам представить уровень интеллекта типичный для динозавров позднего мела.
Центральная нервная система динозавров
Мозг тираннозавра считается одним из самых изученных для динозавров благодаря хорошей сохранности черепов данных животных. В целом структура его мозга аналогична современным крокодилам и имеет примерно схожий с взрослым аллигатором коэффициент энцефализации. Весьма высокое значение для таких крупных хищников своего времени, уступающее лишь некоторым прогрессивным дромеозаврам — бамбираптору, троодону и орнитомиму, чей КЭ был сравним со средним показателем современных птиц.
Слепок черепной коробки тираннозавра и аллигатора. Обратите внимание на сильно развитую обонятельную луковицу обоих животных, вполне типичную для хищных пресмыкающихся (1). 2 — оптический нерв; 3 — большие полушария головного мозга; 4 — оптическая доля; 5 — мозжечок; 6 — вестибулярный аппарат; 7 — продолговатый мозг
Слепки черепной коробки различных зауроподоморф (в градусах указанна растяжимость челюстного аппарата животного). Внизу описание структуры мозга Нигерозавра.
Мозг птиц и млекопитающих базируется на стриатуме, доставшийся им от пресмыкающихся предков.Тогда как млекопитающие пошли по пути увеличения объема и функциональности коры головного мозга (покрывающего стриатум), архозавры и позднее птицы пошли по обратному пути наращивания объемов и функциональности стриатума. Таким образом высшая нервная деятельность современных птиц обеспечивается стриатумом (точнее в гиперстриатуме, аналоге неокортекса у млекопитающих). Кора обеспечивает лишь второстепенные функции (предположительно обоняние). Аналогов гиперстратума у динозавров (пока?) не обнаружено, что опять таки позволяет предположить о менее развитом чем у высших птиц интеллекте теропод.
Эволюция мозга и обонятельных долей мозга от динозавров (бамбираптор) до современных птиц (голубя). Доли полушарий головного мозга птиц крупнее чем у динозавров, тогда как обонятельные доли существенно меньше. По мнению исследователей, это может быть связанно с высоким уровнем интеллекта птиц, компенсирующий отсутствие относительно сильного обоняния
График демонстрирующий коэффициент энцефализации для разных групп позвоночных. Коэффициент птиц отстоит от такового у своих предков-динозавров примерно на столько же, на сколько КЭ современных млекопитающих отстоит от значения коэффициента своих предков эпохи динозавров
«Кости судьбы»
Кости древних ящеров могут не только дать нам представление о внешнем виде динозавров (морфология), но так же «поведать» историю жизни отдельного животного. Речь, конечно же, не только в изучении повреждений костных тканей, которое животное пережило в течение своей жизни в результате травм и инфекций (как это описано в док. Фильме «Баллада о Большом Але», но так же в структуре самих костей.
Кости рептилий, подобно стволу деревьев, в срезе обнаруживают своеобразные «годовые кольца», отмечающие сезонные изменения в скорости роста животного. Лучше всего для таких целей обычно подходят плечевые кости или кости бедра динозавра. Подобный анализ (называемый гистологическим), позволяет оценить темпы роста животного, время достижения половой зрелости, пол и возраст на момент смерти.
Пример годовых колец на срезе костей травоядного Гиппакозавра. Внизу видны толстые светлые кольца ускоренного роста животного в первые годы жизни, разграниченные темными сезонными полосами (засухи или похолодание). Гистологический анализ оценивает достижение половой зрелости к 2-3 годам (при размерах в 40% от максимального для данного вида). Максимального размера (в 9м длины и 4т веса) животное достигало к 10-12 годам. Такие темпы роста более характерны для современных птиц (страусов), нежели современных прогрессивных рептилий (крокодилов)
По следам медуллярной ткани в бедренной кости животного так же с высокой вероятностью возможно определение пола древнего ящера (она необходима самкам как резерв кальция, необходимого для скорлупы яиц). Подобная ткань откладывается в костях архозавров (у птиц она, как и у динозавров-теропод, запасается в бедренной кости) при достижении ими репродуктивного возраста. Половозрелость динозавра обычно коррелирует с резким замедлением роста животного. Так, медуллярная ткань была обнаружена в бедре самки тираннозавра из Монтаны (США) возрастом (при смерти) в 18 лет. Изучение других экземпляров тираннозавров (вида Рекс) так же фиксирует резкое замедление роста к 16-20 годам. Самому старому из обнаруженных экземпляров на момент смерти было около 28 лет. Факт того что большинство найденных останков тираннозавров рекс принадлежат особям прожившим лишь несколько лет после наступления половой зрелости, свидетельствует о весьма тяжелых условиях полового отбора этих созданий.
«Медуллярный принцип» позволяет делать и весьма интересные открытия. Один из обнаруженных овирапторов (сестринская по отношению к тираннорапторам группа целлурозавров) на момент смерти высиживал кладку подобно современным птицам. Гистологические исследования не обнаружили в костях животного медуллярной ткани (фото внизу справа), из чего сделали вывод что у данного вида кладку высиживал самец, или как минимум оба родителя
У многих видов современных птиц отцы тоже занимаются «воспитанием» своего потомства. Ниже снимок самца казуара со своими птенцами которых высиживал так же он сам. Животное напоминает овираптора даже внешне. На рисунке слева отчетливо виден длинный коготь на первом пальце ноги казуара, аналогично «ужасным когтям» дейнонихозавров. Однако в отличии от последних, используется он для защиты животного от хищников
«Экзамен» природы
Иногда природа преподносит нам подарок, позволяющий подкорректировать наши представления о динозаврах.
В 2000 году, в Северной Америке была найдена хорошо сохранившаяся «мумия» травоядного динозавра рода гадрозавров названная Дакотой. При анализе останков ученые выяснили что эти динозавры при жизни были на 1м длиннее, а мышечная масса была на 25% больше чем считалось ранее
Касательно моделирования мышечной структуры динозавров, на видео можно ознакомиться на примере процесса виртуального «восстановления» мышц шеи и черепа аллозавра
Смерть встретила практически одновременно хищного велоцераптора и его жертву протоцератопса в момент борьбы, запечатлевшей поединок на 70 млн лет. Одна из ног хищника своим когтем находилась в области шеи протоцератопса, что дало дополнительный вес сторонникам теории о том что дейнонихозавры использовали большие когти на первых пальцах ног преимущественно для повреждения трахеи или артерии жертвы в шейном отделе, а не брюха или груди (как это делают казуары), для чего когти были не достаточно прочными
«Гены древних»
Да, вы верно поняли, костные останки динозавров так же могут дать нам представление об их геноме, точнее о размере их ДНК. Ученые, при изучении клеток костной ткани животных (остеоцитов), заметили линейную связь между размерами остеоцитов и ДНК животных. Это позволило им оценить и размеры геномов доисторических ящеров по сравнению с современными птицами и рептилиями. Так ДНК крокодила содержит чуть более 3 млрд. пар нуклеиновых оснований (НО), в то время как ДНК птиц в среднем содержит 1,45 млрд. пар НО (от 0,97 до 2,5 млрд). По оценкам ученых размеры ДНК динозавров сильно различаются у ящеротазовых и птицетазовых соответственно. Средний размер генома птицетазовых динозавров был близок к таковому у современных пресмыкающихся – 2,5 млрд. пар НО. Ящеротазовые же (тероподы и зауроподы) показывали значения более близкие к современным птицам 1.8 млрд. пар НО.
Размеры ДНК у разных типов живых организмов. У позвоночных животных размер генома плохо коррелирует с числом генов. Ни размеры ДНК ни число генов не имеют положительной корреляции с уровнем развития живого существа. Так ДНК человека содержит около 3 млрд пар НО. кодирующие 25 — 30 000 генов, далеко не рекорд в животном мире. Подавляющая часть ДНК почти не участвует в жизнедеятельности клетки позвоночных (так называемый «генетический мусор»), и может быть существенно «урезанна» без серьезных последствий для животных.
Выходит что птицетазовые и ящеротазовые динозавры, предположительно, пошли разными путями от общего триасового предка имевшего типично большой для рептилий геном. Ящеротазовые, в своем большинстве, освоили бипедальную локомоцию (тероподы), что потребовало радикального сокращения генома для оптимизации системы кровообращения (сокращение генома эритроцитов для уменьшения их размеров). Соответственно уже позднее, в юрском и меловом периоде такой геном сохранился у теропод-манирапторов, постепенно перешедших к активному полету – настоящих птиц.
Относительные размеры эритроцитов у разных групп живых существ.
Лишь млекопитающие не имеют ядер в красных тельцах, что не потребовало кардинального сокращения ДНК при развитии метаболизма. Эритроциты птиц по размерам близки к эритроцитам млекопитающих, но как и пресмыкающиеся имеют ядра
Эти данные являются дополнительными косвенными свидетельствами в пользу гипотезы появления современных пернатых от динозавров-теропод юрского периода. Впрочем, перья тоже не являются исключительно птичьей монополией, и наряду с костями древних ящеров оставили нам ископаемые свидетельства развитого перьевого «гардероба» которым располагали «истинные» динозавры. В следующей части обзора речь пойдет об эволюции пернатого «гардероба» динозавров, их пути от простых украшений при брачных играх и до усвоения манирапторами полноценного полета.
Ссылки: Ляонин, Провинция динозавров и электроники Загадка «китайских Помпеев» решена Кладистика Какие жили динозавры на территории России Переходные формы: как их нашли и не нашли Грудная клетка и механизм дыхания у птиц Эритроциты и размер генома Малый размер птичьих геномов — наследие эпохи динозавров «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий». Глава из книги Evolution of the sense of smell in dinosaurs and birds Чем «думают» птицы Микрораптор – четырехкрылый динозавр
Автор: praporweg
Источник
Описание
Зубы дейнониха часто находят среди останков Tenontosaurus
, на которого тот, по всей видимости, охотился, или по крайней мере объедал мертвые туши. Также существуют свидетельства того, что дейнонихи очень агрессивно вели себя около источников пищи, прямо как современные крокодилы или комодские вараны, в результате чего они убивали и ели своих сородичей. Вероятно, дейнонихи и другие дромеозавриды не были такими социальными животными, как предполагалось ранее.[5] Размер когтя на втором пальце ног сильно варьируется, Остром предположил, что это является признаком пола или возраста.
Отношение длин плюсны и большой берцовой кости, считающееся индикатором скорости движения двуногих животных, у дейнониха составляет 0,48 против 0,68 у струтиомима (Struthiomimus
) и 0,95 у страуса, то есть он передвигался медленнее них. Предполагается, что строение ноги дейнониха являет собой баланс между скоростью и физической силой. По образу жизни дейноних напоминал леопарда — он мог лазать по деревьям и прыгать с них на добычу. Вероятно, ящер был оперён и передние лапы не только напоминали крылья птицы по строению, но и несли крупные перья (не для полёта, а для демонстративного поведения). Знаменитый коготь на задней лапе не мог разорвать шкуру жертвы (не имел режущих кромок), а лишь прокалывал её, но это было бы малоэффективно и чревато для хищника повреждением конечностей. По-этому коготь скорей всего не был оружием убийства и использовался в первую очередь для восхождения на деревья. В то же время челюсти дейнониха были достаточно сильными, а зубы острыми и пильчатыми, что позволяло ему убивать относительно крупных животных.[6][7]
Дейноних
Хищническое поведение
Дейноних, поймавший Zephyrosaurus
В формации Кловерли очень часто рядом с остатками растительноядного динозавра тенонтозавра находят зубы дейнониха. В двух карьерах рядом с окаменелыми остатками тенонтозавров сохранились довольно полные скелеты дейнонихов. Первый, Йельский карьер, на территории штата Монтана, содержит остатки 4 взрослых и 1 неполовозрелой особей дейнонихов, а также многочисленные зубы этих животных. Присутствие такого количества скелетов дейнонихов в одном карьере предполагает, что дейнонихи могли питаться тенонтозавром и, возможно, охотиться на него. В 1995 году Остром и Максвелл использовали эту находку, чтобы заявить, что дейнонихи охотились в стаях[38]. Второй такой карьер находится в формации Энтлерс, штат Оклахома. Здесь обнаружили 6 неполных скелетов тенонтизавров разных размеров, а также один частичный скелет и множество зубов дейнониха. Одна плечевая кость тенонтозавра имеет следы, которые интерпретируют как царапины зубов дейнониха. В 1998 году группа учёных под руководством Д. Бринкмана отметили, что масса взрослого дейнониха равнялась 70—100 килограммов, а масса тенонтозавра — от 1 до 4 тонн. В одиночку дейноних не смог бы справиться с тенонтозавром, что, по мнению учёных, указывает на стайное поведение хищника[4].
Проведённое в 2007 году исследование Д. Бринкмана и Б. Роуча, основанное на знаниях об охоте современных хищников и тафономии тенонтозавра, поставило под сомнение стайный способ охоты дейнониха. Современные архозавры, такие, как птицы и крокодилы, а также комодские вараны обычно не охотятся в стаях — они либо охотятся в одиночку, либо объедают туши уже мёртвых животных, когда и происходят конфликты между особями одного вида. Например, в ситуациях, когда комодские вараны совместно поедают тушу, сначала едят более крупные особи. Они атакуют мелких варанов, если те пытаются кормиться; если меньшее животное погибает, сородичи его съедают. Фоссилии, найденные в вышеописанных карьерах, указывают на стратегию питания дейнонихов, очень похожую на таковую у комодских варанов или крокодилов. Самые неполные скелеты здесь принадлежат неполовозрелым особям, а недостающие части могут указывать на то, что их съели другие дейнонихи[39]. С другой стороны, найдены цепочки следов параллельно идущих животных с равным расстоянием между шагами, что подразумевает стайный образ жизни[40]. Также подмечено, что крокодилы всё-таки охотятся совместно[41][42], что ставит под сомнение гипотезу о борьбе за пищу и каннибализм среди дейнонихов.
Ступня дейнониха (MOR 747)
В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, согласно которому дейноних и другие дромеозавриды могли захватывать и удерживать добычу[43]. Эта модель, известная как «хищник удерживает жертву», предполагает, что дейноних убивал свою жертву тем же способом, каким её убивают современные хищные птицы: прыгнув на свою добычу, динозавр придавливал её своим весом и крепко удерживал своими серповидными когтями. Как и птицы, дромеозавриды поедали свою добычу живой. Это предложение основано, главным образом, на сравнении морфологии и пропорций стоп и голеней дромеозаврид с несколькими группами существующих хищных птиц с известным хищническим поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги у дромеозаврид наиболее похожи на ноги орлов и ястребов, особенно в том, что касается увеличенного второго когтя и схожего диапазона хватательных движений. Однако, короткая плюсневая кость и сила стопы были бы больше похожи на таковые у сов. Этот метод хищного поведения коррелирует с другими аспектами анатомии дейнониха, такими, как необычная морфология челюстей и кистей. Передние конечности, вероятно, были покрыты длинными перьями, и, возможно, использовались в качестве стабилизаторов колебания для равновесия во время борьбы с добычей, наряду с жёстким уравновешивающим хвостом. Его челюсти, которые, как считается, имели сравнительно слабую силу укуса[44], могли производить движения, подобные движениям пилы. Такие пилящие движения производят челюсти комодского варана, который также имеет слабую силу укуса, чтобы прикончить свою добычу, если его атака не была достаточно мощной[45].
Сила укуса
Реконструкция головы и шеи, Королевский музей Онтарио
Впервые оценки силы укуса дейнониха была получена в 2005 году после реконструкции мускулатуры челюстей. Исследователи пришли к выводу, что этот динозавр, вероятно, имел максимальную силу укуса лишь 15 % от силы современного миссисипского аллигатора[44]. В ходе исследования 2010 года, проведённого Полем Жиньяком и его коллегами, была сделана попытка оценить силу укуса, основываясь непосредственно на недавно обнаруженных следах проколов зубов дейнониха на костях тенонтозавра. Эти проколы были сделаны взрослой особью и явились доказательством того, что крупный дейноних мог прокусить кость. Команда Жиньяка смогла определить, что сила укуса дейнониха была значительно выше, чем её указали в ранних работах, и которая оценивалась только с помощью биомеханических исследований. Они обнаружили, что сила укуса этого динозавра составляет от 4100 до 8200 ньютонов, что больше, чем у живых хищных млекопитающих, включая гиену, и эквивалентна укусу аллигатора такого же размера[46].
При этом Жиньяк и его команда отметили, что следы проколов зубов дейнониха являются относительно редкой находкой, и, в отличие от более крупных теропод, таких, как тираннозавры, дейнонихи, вероятно, не часто кусали и грызли кости. Вместо этого они, вероятно, использовали свою высокую силу укуса для защиты или захвата добычи, а не для кормления[46].
Функции конечностей
Скелет дейнониха, залезающего на дерево
Несмотря на то, что серповидный коготь является наиболее отличительной чертой анатомии дейнониха, его форма и кривизна варьируется между образцами. Типовой образец, описанный Остромом в 1969 году, имеет сильно изогнутый серповидный коготь, в то время как образец, описанный в 1976 году, имеет коготь с гораздо меньшей кривизной, более похожий по профилю на другие когти на оставшихся пальцах ног. Остром предположил, что различие в размере и форме серповидных когтей может быть связано с индивидуальными, половыми или возрастными вариациями, но признал, что не берётся утверждать с уверенностью[13].
Остром предположил, что дейноних орудовал своим когтем, чтобы резать и вспарывать кожу своих жертв[3]. Некоторые учёные были уверены, что дейноних потрошил цератопсовых динозавров при помощи когтя[47]. Другие исследования показали, что динозавр мог наносить только небольшие проколы[48]. В 2005 году Фил Мэннинг и его коллеги провели испытания роботизированной копии, которая точно соответствовала анатомии дейнониха и велоцираптора, и была оснащена гидравлическими цилиндрами, чтобы заставить робота поразить тушу свиньи. Во время этих испытаний когти сделали только мелкие проколы и не смогли порезать или вспороть тушу. Авторы предположили, что когти были бы более эффективными при лазании, чем при нанесении смертельных ударов[49].
Остром сравнил дейнониха со страусом и казуаром. Он отметил, что эти птицы могут нанести серьёзные травмы большим когтем на втором пальце ноги[3]. У казуара есть когти длиной до 125 миллиметров[50]. Остром указал, что казуары могут разорвать руку или вспороть кожу человека[3]. В 1999 и 2003 годах Кристофер Кофрон изучил 241 задокументированное нападение казауров и обнаружил, что, хотя один человек и две собаки были убиты, нет никаких случаев потрошения или расчленения этими птицами кого-либо[51][52]. Казуары используют свои когти, чтобы защитить себя или дать отпор побеспокоившим их животным, при этом они предпочитают скорее демонстрировать угрозу, чем проявлять её[50]. Кариамовые также имеют увеличенный коготь на втором пальце ноги и используют его, чтобы разорвать добычу на мелкие куски, которые можно проглотить[53]. Исследование 2011 года показало, что серповидный коготь, скорее всего, использовался для того, чтобы придавить добычу во время укуса, а не в качестве режущего оружия[43].
Существуют анатомические[3] доказательства, подтверждённые отпечатками следов, что серповидный коготь удерживался над землёй, пока динозавр шёл, наступая на третий и четвёртый пальцы ноги[54].
Кисть образца MOR 747
Биомеханические исследования, проведённые в 2002 году Кеном Карпентером, подтвердили, что наиболее вероятная функция передних конечностей заключалась в хватании, поскольку передние лапы дейнониха были пропорционально длиннее лап других теропод. Довольно большой вытянутый коракоид, указывающий на мощные мышцы передних конечностей, говорил в пользу этой интерпретации. Те же исследования показали, что дейноних не мог складывать лапы-крылья вдоль тела, по-птичьи[55], как это было указано в ранних работах Жака Готье[56] и Грегори С. Пола[en][26].
Исследования, проведённые Филом Сентером в 2006 году, показали, что дейноних мог использовать передние конечности не только для хватания, но и для прижимания предметов в направлении груди. Если бы у этого динозавра были оперённые пальцы и крылья, перья до некоторой степени ограничивали бы диапазон движения передних конечностей. Например, когда дейноних вытягивал конечность вперёд, кисть автоматически поворачивалась в положение вверх. Это привело бы к тому, что одно крыло заблокировало бы другое, если бы обе передние конечности вытягивались одновременно, что привело бы к тому, что прижимание предметов к грудной клетке могло бы осуществляться только одной конечностью за раз. Функция пальцев также была бы ограничена перьями; например, только третий палец передней лапы мог использоваться в таких действиях, как ощупывание мелких предметов, и только в положении, перпендикулярном крылу[24]. Тем не менее, годом ранее, исследовании механики передних конечностей дейнониха Алан Гишлик обнаружил, что даже если бы присутствовали большие контурные перья, хватательная способность конечности не была бы значительно затруднена; скорее, динозавр осуществлял схватывание перпендикулярно крылу, и вероятно, удерживал бы объекты обеими лапами одновременно, как в «медвежьих объятиях»[57].
Уильям Парсонс и Кристин Парсонс показали, что неполовозрелые особи дейнонихов демонстрируют некоторые морфологические отличия от взрослых. Например, передние конечности молодых особей были пропорционально длиннее, чем у взрослых, что является возможным признаком различий в поведении между молодыми и взрослыми особями[58]. Другим примером может служить функция серповидного когтя на ногах. Парсонсы предположили, что кривизна когтя (на разницу которой в 1976 году указывал ещё Остром[13]), вероятно, была выражена сильнее у ювенильных особей, поскольку это помогало им лазать по деревьям, а когти становились более выпуклыми, когда животное становилось старше и начинало жить исключительно на земле[59]. Этот вывод был основан на гипотезе, что некоторые маленькие дромеозавриды использовали свои серповидные когти для лазания[49].
Полёт
В 2020 году Уильям и Кристин Парсонсы провели исследование образца MCZ 8791 — дейнониха в возрасте от 1 до 2 лет. Учёные пришли к выводу, что приблизительный размер тела, длина передних конечностей, развитие запястья и наличие более заметного локтевого отростка на локтевой кости MCZ 8791 подтверждают гипотезу о том, что молодые особи этого таксона обладали некоторой способностью летать[60].
Скорость
Реконструкция
В популярных источниках дромеозаврид, особенно дейнонихов, часто изображают как быстро бегающих животных, и сам Джон Остром в первоописании предположил, что этот динозавр был быстрым животным[10]. Однако, когда Остром описывал дейнониха, полных задних конечностей известно не было, и предположение Острома о длине бедренной кости оказалось завышенным. В более позднем исследовании учёный отметил, что отношение бедренной кости к большеберцовой кости не так важно при определении скорости, как относительная длина стопы к голени. У современных быстроногих птиц, таких как страусы, соотношение стопы к голени составляет 0,95. У быстро бегавших динозавров, таких как струтиомим, это соотношение составляет 0,68, но у дейнониха соотношение равняется 0,48. Остром заявил, что «единственный разумный вывод» заключается в том, что дейноних, хотя и далеко не медленный, не был особенно быстр по сравнению с другими динозаврами и, конечно, не так быстр, как современные бескилевые птицы[13].
Отношение длины ступни к длине голени у дейнониха частично связано с необычно короткими плюсневыми костями, и это соотношение было больше у молодых особей. Остром предположил, что короткая плюсна может быть связана с функцией серповидного когтя: по-видимому, коготь становится тем короче, чем старше становилось животное. Он истолковал все эти черты (короткий второй палец ноги с увеличенным когтем, короткую плюсну и т. д.) как доводы в пользу использования задней ноги в качестве наступательного оружия, когда серповидный коготь наносил удары одновременно вниз и назад, пока динозавр старался ранить жертву. Остром предположил, что короткая плюсна уменьшала общее напряжение костей ног во время такой атаки, и интерпретировал необычное расположение мышечных сухожилий в ноге дейнониха таким образом, что при нападении на добычу работали иные мышцы, чем при ходьбе или беге. Поэтому Остром пришел к выводу, что ноги дейнониха представляют собой баланс между адаптациями к бегу, необходимыми для ловкого хищника, и функциями, снижающими напряжение в костях, чтобы компенсировать своё уникальное ножное оружие[13].
В своём исследовании следов канадских динозавров, проведённом в 1981 году, палеонтолог Ричард Кул дал приблизительные оценки скорости движения, основанные на нескольких цепочках следов, оставленных разными видами в формации Гетинг[en] в Британской Колумбии. По оценкам Кула, животное, оставившее одну из этих цепочек, представляющую ихнотаксон Irenichnites gracilis
и которая, возможно, была оставлена дейнонихом, имело скорость движения 10,1 км в час[61].
Яйцо
Реконструкция особи, откладывающей яйца
Идентификация в 2000 году вероятного яйца дейнониха, связанного с одним из оригинальных экземпляров, позволила сравнить его с яйцами других тероподовых динозавров, с точки зрения структуры яйца, а также привычек гнездования и размножения. При исследовании образца в 2006 году Ж. Грелле-Тиннер и П. Маковицки изучили возможность того, что дромеозаврид питался яйцом или что фрагменты яйца были связаны со скелетом дейнониха по совпадению. Они опровергли идею о том, что яйцо было пищей для животного, отметив, что фрагменты были зажаты между гастралиями и костями передних конечностей, что сделало невозможным их нахождение среди содержимого желудка животного. Кроме того, способ, которым яйцо было раздроблено и фрагментировано, указывало, что оно было целым во время захоронения и сломалось только в процессе окаменения. Идея, что яйцо было случайно связано с динозавром, также оказалась маловероятной; кости, окружающие яйцо, не были разбросаны или вычленены, а оставались нетронутыми относительно их положения при жизни, что указывает на то, что область вокруг яйца, включая само яйцо, не была нарушена во время консервации. Тот факт, что эти кости были гастралиями, которые очень редко бывают сочленены, подтверждает эту интерпретацию. Все свидетельства, согласно авторам исследования, указывают на то, что яйцо лежало неповреждённым под телом дейнониха, когда оно было похоронено. Вполне возможно, что данная находка представляет собой гнездовое поведение у дейнониха, сходное с тем, которое наблюдается у родственных троодонтид и овирапторид, или что яйцо фактически находилось внутри яйцевода, когда животное погибло[8].
Изучение микроструктуры яйца подтверждает, что оно принадлежало тероподу, поскольку имеет общие характеристики с другими известными яйцами теропод и показывает различия с яйцами птицетазовых и завропод. По сравнению с яйцами других манирапторных теропод яйцо дейнониха больше всего похоже на яйца овирапторид, чем троодонтид, несмотря на исследования, которые показывают, что последние более тесно связаны с дромеозавридами, такими как дейноних. Найденное яйцо было раздавлено, что не позволило определить его размер; Грелле-Тиннер и Маковицки оценили его диаметр приблизительно в 7 сантиметров, основываясь ни ширину тазового канала, через которое оно должно было пройти. Размер схож с диаметром самого крупного яйца овирапторида Citipati
— 7,2 сантиметра;
Citipati
и дейноних также имели одинаковый общий размер тела, что подтверждает эту оценку. Кроме того, толщина яичной скорлупы
Citipati
и дейнониха практически одинакова, и поскольку толщина скорлупы коррелирует с объёмом яйца, это ещё раз подтверждает идею о том, что яйца этих двух животных были примерно одинакового размера[8].
Исследование, которое опубликовали в ноябре 2020 года М. Норелл, Т. Янг и Я. Виман, указывает на то, что дейнонихи откладывали яйца синего цвета, вероятно, чтобы замаскировать их в построенных ими открытых гнёздах. Исследование также указывает, что дейнонихи и другие динозавры, которые строили открытые гнёзда, вероятно, являются основателями происхождения цвета в современных птичьих яйцах в качестве адаптации как для распознавания, так и для маскировки. Авторы отметили, что их наличие цветных яиц уже более столетия считалось уникальной чертой для птиц. Однако, как оказалось, развитие маскировочной окраски яиц у динозавров шло одновременно с привычкой строить открытые гнёзда[62][63].
Систематика
| Paraves | Avialae | Epidendrosaurus | |
| Aves | Archaeopteryx | ||
| Ornithurae | Jeholornis | ||
| Sapeornis | |||
| Confuciusornis | |||
| Enantiornithes | |||
| Yanornis | |||
| Hesperornis | |||
| Современные птицы |
| Sinovenator | |
| Mei | |
| Troodon |
| Unenlagia |
| Bambiraptor | |
| Microraptor |
| Velociraptor | |
| Deinonychus | |
| Dromaeosaurus |
Дейноних в современной культуре
В фильме Парк юрского периода (1993), снятом по мотивам одноименного романа Майкла Крайтона (1990) был представлен дейноних, однако в фильме и в романе он был назван велоцираптором. Это обстоятельство объясняется тем, что Крайтон использовал таксономию Грегори Пола, в которой дейноних помещён в род велоцирапторов. Раскопки в начале фильма и романа ведутся в Монтане, где был распространён дейноних, но не велоцираптор, компьютерные модели из фильма в два раза больше, чем велоцираптор, и близки по размеру именно с дейнонихом.
В 2008 году дейноних появляется во втором и третьем сезонах сериала «Первобытное», где был представлен достаточно реалистично, но без крупных перьев на передних конечностях.
Один из персонажей серии комиксов Marvel «Беглецы» (англ. Runaways) обладает искусственно выведенным в 87 столетии дейнонихом. Примечательно, что какое-то время его называют именно велоцираптором, пока другой персонаж не указывает на эту распространённую ошибку.
Примечания
- [www.darwin.museum.ru/dino/dino/r_5.asp?6 Сайт Государственного Дарвиновского музея]
- Dingus, Norell, 2011, pp. 241—243.
- ↑ 12
Dingus, Norell, 2011, pp. 243. - См. Ostrom, J. H. (1976b) «Archaeopteryx and the origin of birds». Biological Journal of the Linnean Society
,
8
: 91-182 - Roach, B. T.; D. L. Brinkman (2007). «A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness inDeinonychus antirrhopus
and other nonavian theropod dinosaurs».
Bulletin of the Peabody Museum of Natural History48
(1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. - Ostrom, J. H. (1976a) «On a new specimen of the Lower Cretaceous theropod dinosaur Deinonychus antirrhopus
».
Breviora
,
439
: 1-21 - Gignac, P.M.; Makovicky, P.J.; Erickson, G.M.; Walsh, R.P. (2010). «A description of Deinonychus antirrhopus
bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations».
Journal of Vertebrate Paleontology30
(4): 1169–1177.doi:10.1080/02724634.2010.483535.
Отрывок, характеризующий Дейноних
Из залы дворянства государь прошел в залу купечества. Он пробыл там около десяти минут. Пьер в числе других увидал государя, выходящего из залы купечества со слезами умиления на глазах. Как потом узнали, государь только что начал речь купцам, как слезы брызнули из его глаз, и он дрожащим голосом договорил ее. Когда Пьер увидал государя, он выходил, сопутствуемый двумя купцами. Один был знаком Пьеру, толстый откупщик, другой – голова, с худым, узкобородым, желтым лицом. Оба они плакали. У худого стояли слезы, но толстый откупщик рыдал, как ребенок, и все твердил: – И жизнь и имущество возьми, ваше величество! Пьер не чувствовал в эту минуту уже ничего, кроме желания показать, что все ему нипочем и что он всем готов жертвовать. Как упрек ему представлялась его речь с конституционным направлением; он искал случая загладить это. Узнав, что граф Мамонов жертвует полк, Безухов тут же объявил графу Растопчину, что он отдает тысячу человек и их содержание. Старик Ростов без слез не мог рассказать жене того, что было, и тут же согласился на просьбу Пети и сам поехал записывать его. На другой день государь уехал. Все собранные дворяне сняли мундиры, опять разместились по домам и клубам и, покряхтывая, отдавали приказания управляющим об ополчении, и удивлялись тому, что они наделали. Наполеон начал войну с Россией потому, что он не мог не приехать в Дрезден, не мог не отуманиться почестями, не мог не надеть польского мундира, не поддаться предприимчивому впечатлению июньского утра, не мог воздержаться от вспышки гнева в присутствии Куракина и потом Балашева. Александр отказывался от всех переговоров потому, что он лично чувствовал себя оскорбленным. Барклай де Толли старался наилучшим образом управлять армией для того, чтобы исполнить свой долг и заслужить славу великого полководца. Ростов поскакал в атаку на французов потому, что он не мог удержаться от желания проскакаться по ровному полю. И так точно, вследствие своих личных свойств, привычек, условий и целей, действовали все те неперечислимые лица, участники этой войны. Они боялись, тщеславились, радовались, негодовали, рассуждали, полагая, что они знают то, что они делают, и что делают для себя, а все были непроизвольными орудиями истории и производили скрытую от них, но понятную для нас работу. Такова неизменная судьба всех практических деятелей, и тем не свободнее, чем выше они стоят в людской иерархии. Теперь деятели 1812 го года давно сошли с своих мест, их личные интересы исчезли бесследно, и одни исторические результаты того времени перед нами. Но допустим, что должны были люди Европы, под предводительством Наполеона, зайти в глубь России и там погибнуть, и вся противуречащая сама себе, бессмысленная, жестокая деятельность людей – участников этой войны, становится для нас понятною. Провидение заставляло всех этих людей, стремясь к достижению своих личных целей, содействовать исполнению одного огромного результата, о котором ни один человек (ни Наполеон, ни Александр, ни еще менее кто либо из участников войны) не имел ни малейшего чаяния. Теперь нам ясно, что было в 1812 м году причиной погибели французской армии. Никто не станет спорить, что причиной погибели французских войск Наполеона было, с одной стороны, вступление их в позднее время без приготовления к зимнему походу в глубь России, а с другой стороны, характер, который приняла война от сожжения русских городов и возбуждения ненависти к врагу в русском народе. Но тогда не только никто не предвидел того (что теперь кажется очевидным), что только этим путем могла погибнуть восьмисоттысячная, лучшая в мире и предводимая лучшим полководцем армия в столкновении с вдвое слабейшей, неопытной и предводимой неопытными полководцами – русской армией; не только никто не предвидел этого, но все усилия со стороны русских были постоянно устремляемы на то, чтобы помешать тому, что одно могло спасти Россию, и со стороны французов, несмотря на опытность и так называемый военный гений Наполеона, были устремлены все усилия к тому, чтобы растянуться в конце лета до Москвы, то есть сделать то самое, что должно было погубить их. В исторических сочинениях о 1812 м годе авторы французы очень любят говорить о том, как Наполеон чувствовал опасность растяжения своей линии, как он искал сражения, как маршалы его советовали ему остановиться в Смоленске, и приводить другие подобные доводы, доказывающие, что тогда уже будто понята была опасность кампании; а авторы русские еще более любят говорить о том, как с начала кампании существовал план скифской войны заманивания Наполеона в глубь России, и приписывают этот план кто Пфулю, кто какому то французу, кто Толю, кто самому императору Александру, указывая на записки, проекты и письма, в которых действительно находятся намеки на этот образ действий. Но все эти намеки на предвидение того, что случилось, как со стороны французов так и со стороны русских выставляются теперь только потому, что событие оправдало их. Ежели бы событие не совершилось, то намеки эти были бы забыты, как забыты теперь тысячи и миллионы противоположных намеков и предположений, бывших в ходу тогда, но оказавшихся несправедливыми и потому забытых. Об исходе каждого совершающегося события всегда бывает так много предположений, что, чем бы оно ни кончилось, всегда найдутся люди, которые скажут: «Я тогда еще сказал, что это так будет», забывая совсем, что в числе бесчисленных предположений были делаемы и совершенно противоположные. Предположения о сознании Наполеоном опасности растяжения линии и со стороны русских – о завлечении неприятеля в глубь России – принадлежат, очевидно, к этому разряду, и историки только с большой натяжкой могут приписывать такие соображения Наполеону и его маршалам и такие планы русским военачальникам. Все факты совершенно противоречат таким предположениям. Не только во все время войны со стороны русских не было желания заманить французов в глубь России, но все было делаемо для того, чтобы остановить их с первого вступления их в Россию, и не только Наполеон не боялся растяжения своей линии, но он радовался, как торжеству, каждому своему шагу вперед и очень лениво, не так, как в прежние свои кампании, искал сражения. При самом начале кампании армии наши разрезаны, и единственная цель, к которой мы стремимся, состоит в том, чтобы соединить их, хотя для того, чтобы отступать и завлекать неприятеля в глубь страны, в соединении армий не представляется выгод. Император находится при армии для воодушевления ее в отстаивании каждого шага русской земли, а не для отступления. Устроивается громадный Дрисский лагерь по плану Пфуля и не предполагается отступать далее. Государь делает упреки главнокомандующим за каждый шаг отступления. Не только сожжение Москвы, но допущение неприятеля до Смоленска не может даже представиться воображению императора, и когда армии соединяются, то государь негодует за то, что Смоленск взят и сожжен и не дано пред стенами его генерального сражения. Так думает государь, но русские военачальники и все русские люди еще более негодуют при мысли о том, что наши отступают в глубь страны. Наполеон, разрезав армии, движется в глубь страны и упускает несколько случаев сражения. В августе месяце он в Смоленске и думает только о том, как бы ему идти дальше, хотя, как мы теперь видим, это движение вперед для него очевидно пагубно.
Как приручить в ла2 дейнониха?
Торговля в Lineage 2
- Купить адену
- Продать адену
- Заказ редких вещей
- Прокачка персонажа
- Услуги гаранта
- Эксклюзивные услуги
Чтобы попытать счастья и попробовать приручить дикого первобытного динозавра, вам придется отправиться на исследование дино острова л2. Там, пробираясь сквозь джунгли, вам придется сражаться с огромными доисторическими тварями. Если вы все же останетесь живы, встретившись лицом к лицу со всеми ужасами, которые для вас уготовил дино остров мира л2, вы действительно достойны получить одного из таких динозавриков себе в помощники.
Итак, вы хотите получить питомца-динозавра? Никаких квестов и нудных NPC! Вам лишь следует убивать взрослых дейнонихов 55-го уровня или единожды убить рейдового босса — дейнониха 70-го уровня. В зависимости от вашего везения, призывной «изначальный камень» может дропнуться как с убийством первого моба, так и с победой над 20-м. После получения камня, вы сможете призвать вашего нового пета.
