Первый водный динозавр. История спинозавра от открытия до наших дней

† Спинозавр Реконструкция скелета спинозавра (хвост неполный, из-за того, что был реконструирован до открытия, сделанного Низаром Ибрагимом и его...

Описание

Реконструкция головы спинозавра 2020 года
Спинозавр хорошо известен по уничтоженным ископаемым остаткам, не считая недавно обнаруженных зубов и элементов черепа. Недавно обнаруженные в Марокко окаменелости нижних конечностей спинозавра[7], вероятно, принадлежали молодой особи, так как достигали небольшого размера. Челюсть и элементы черепа, представленные в 2005 году, показывают, что он обладал одним из самых длинных черепов среди всех плотоядных динозавров, достигавшим более 1,5 метра в длину[8]. Череп имел узкую морду с челюстями, заполненными прямыми конусообразными зубами. Самый крупный из известных образцов спинозавра обладал впечатляющими габаритами около 16 метров[3] в длину и массой более 7 тонн[8] (возможно, около 11,7—16,7 тонн[9], так как его кости имели относительно маленькие полости). Однако, другие известные окаменелости взрослых и почти взрослых спинозавров затрудняют его идентификацию как крупнейшего в истории теропода, поскольку эти особи заметно уступают по размерам даже молодому бариониксу и зухомиму[10].

Одной из отличительных черт спинозавра является его позвоночник. Отростки спинных и хвостовых позвонков своим размером и формой образуют своеобразный «парус». Похожие образования имелись и у других динозавров (спинозавриды, некоторые орнитоподы), а также у древних диапсид (Poposauroidea) и синапсид (сфенакодонты). Назначение «паруса» является предметом многочисленных дискуссий[11]. Одной из последних гипотез является его роль в качестве гидростабилизатора[12].

Отрывок, характеризующий Спинозавр

Та странная мысль, что из числа тех тысяч людей живых, здоровых, молодых и старых, которые с веселым удивлением смотрели на его шляпу, было, наверное, двадцать тысяч обреченных на раны и смерть (может быть, те самые, которых он видел), – поразила Пьера. Они, может быть, умрут завтра, зачем они думают о чем нибудь другом, кроме смерти? И ему вдруг по какой то тайной связи мыслей живо представился спуск с Можайской горы, телеги с ранеными, трезвон, косые лучи солнца и песня кавалеристов. «Кавалеристы идут на сраженье, и встречают раненых, и ни на минуту не задумываются над тем, что их ждет, а идут мимо и подмигивают раненым. А из этих всех двадцать тысяч обречены на смерть, а они удивляются на мою шляпу! Странно!» – думал Пьер, направляясь дальше к Татариновой. У помещичьего дома, на левой стороне дороги, стояли экипажи, фургоны, толпы денщиков и часовые. Тут стоял светлейший. Но в то время, как приехал Пьер, его не было, и почти никого не было из штабных. Все были на молебствии. Пьер поехал вперед к Горкам. Въехав на гору и выехав в небольшую улицу деревни, Пьер увидал в первый раз мужиков ополченцев с крестами на шапках и в белых рубашках, которые с громким говором и хохотом, оживленные и потные, что то работали направо от дороги, на огромном кургане, обросшем травою. Одни из них копали лопатами гору, другие возили по доскам землю в тачках, третьи стояли, ничего не делая. Два офицера стояли на кургане, распоряжаясь ими. Увидав этих мужиков, очевидно, забавляющихся еще своим новым, военным положением, Пьер опять вспомнил раненых солдат в Можайске, и ему понятно стало то, что хотел выразить солдат, говоривший о том, что всем народом навалиться хотят. Вид этих работающих на поле сражения бородатых мужиков с их странными неуклюжими сапогами, с их потными шеями и кое у кого расстегнутыми косыми воротами рубах, из под которых виднелись загорелые кости ключиц, подействовал на Пьера сильнее всего того, что он видел и слышал до сих пор о торжественности и значительности настоящей минуты. Пьер вышел из экипажа и мимо работающих ополченцев взошел на тот курган, с которого, как сказал ему доктор, было видно поле сражения. Было часов одиннадцать утра. Солнце стояло несколько влево и сзади Пьера и ярко освещало сквозь чистый, редкий воздух огромную, амфитеатром по поднимающейся местности открывшуюся перед ним панораму. Вверх и влево по этому амфитеатру, разрезывая его, вилась большая Смоленская дорога, шедшая через село с белой церковью, лежавшее в пятистах шагах впереди кургана и ниже его (это было Бородино). Дорога переходила под деревней через мост и через спуски и подъемы вилась все выше и выше к видневшемуся верст за шесть селению Валуеву (в нем стоял теперь Наполеон). За Валуевым дорога скрывалась в желтевшем лесу на горизонте. В лесу этом, березовом и еловом, вправо от направления дороги, блестел на солнце дальний крест и колокольня Колоцкого монастыря. По всей этой синей дали, вправо и влево от леса и дороги, в разных местах виднелись дымящиеся костры и неопределенные массы войск наших и неприятельских. Направо, по течению рек Колочи и Москвы, местность была ущелиста и гориста. Между ущельями их вдали виднелись деревни Беззубово, Захарьино. Налево местность была ровнее, были поля с хлебом, и виднелась одна дымящаяся, сожженная деревня – Семеновская. Все, что видел Пьер направо и налево, было так неопределенно, что ни левая, ни правая сторона поля не удовлетворяла вполне его представлению. Везде было не доле сражения, которое он ожидал видеть, а поля, поляны, войска, леса, дымы костров, деревни, курганы, ручьи; и сколько ни разбирал Пьер, он в этой живой местности не мог найти позиции и не мог даже отличить ваших войск от неприятельских. «Надо спросить у знающего», – подумал он и обратился к офицеру, с любопытством смотревшему на его невоенную огромную фигуру. – Позвольте спросить, – обратился Пьер к офицеру, – это какая деревня впереди? – Бурдино или как? – сказал офицер, с вопросом обращаясь к своему товарищу. – Бородино, – поправляя, отвечал другой. Офицер, видимо, довольный случаем поговорить, подвинулся к Пьеру. – Там наши? – спросил Пьер. – Да, а вон подальше и французы, – сказал офицер. – Вон они, вон видны. – Где? где? – спросил Пьер. – Простым глазом видно. Да вот, вот! – Офицер показал рукой на дымы, видневшиеся влево за рекой, и на лице его показалось то строгое и серьезное выражение, которое Пьер видел на многих лицах, встречавшихся ему. – Ах, это французы! А там?.. – Пьер показал влево на курган, около которого виднелись войска. – Это наши. – Ах, наши! А там?.. – Пьер показал на другой далекий курган с большим деревом, подле деревни, видневшейся в ущелье, у которой тоже дымились костры и чернелось что то. – Это опять он, – сказал офицер. (Это был Шевардинский редут.) – Вчера было наше, а теперь его. – Так как же наша позиция? – Позиция? – сказал офицер с улыбкой удовольствия. – Я это могу рассказать вам ясно, потому что я почти все укрепления наши строил. Вот, видите ли, центр наш в Бородине, вот тут. – Он указал на деревню с белой церковью, бывшей впереди. – Тут переправа через Колочу. Вот тут, видите, где еще в низочке ряды скошенного сена лежат, вот тут и мост. Это наш центр. Правый фланг наш вот где (он указал круто направо, далеко в ущелье), там Москва река, и там мы три редута построили очень сильные. Левый фланг… – и тут офицер остановился. – Видите ли, это трудно вам объяснить… Вчера левый фланг наш был вот там, в Шевардине, вон, видите, где дуб; а теперь мы отнесли назад левое крыло, теперь вон, вон – видите деревню и дым? – это Семеновское, да вот здесь, – он указал на курган Раевского. – Только вряд ли будет тут сраженье. Что он перевел сюда войска, это обман; он, верно, обойдет справа от Москвы. Ну, да где бы ни было, многих завтра не досчитаемся! – сказал офицер. Старый унтер офицер, подошедший к офицеру во время его рассказа, молча ожидал конца речи своего начальника; но в этом месте он, очевидно, недовольный словами офицера, перебил его. – За турами ехать надо, – сказал он строго. Офицер как будто смутился, как будто он понял, что можно думать о том, сколь многих не досчитаются завтра, но не следует говорить об этом. – Ну да, посылай третью роту опять, – поспешно сказал офицер. – А вы кто же, не из докторов? – Нет, я так, – отвечал Пьер. И Пьер пошел под гору опять мимо ополченцев. – Ах, проклятые! – проговорил следовавший за ним офицер, зажимая нос и пробегая мимо работающих. – Вон они!.. Несут, идут… Вон они… сейчас войдут… – послышались вдруг голоса, и офицеры, солдаты и ополченцы побежали вперед по дороге. Из под горы от Бородина поднималось церковное шествие. Впереди всех по пыльной дороге стройно шла пехота с снятыми киверами и ружьями, опущенными книзу. Позади пехоты слышалось церковное пение. Обгоняя Пьера, без шапок бежали навстречу идущим солдаты и ополченцы. – Матушку несут! Заступницу!.. Иверскую!.. – Смоленскую матушку, – поправил другой. Ополченцы – и те, которые были в деревне, и те, которые работали на батарее, – побросав лопаты, побежали навстречу церковному шествию. За батальоном, шедшим по пыльной дороге, шли в ризах священники, один старичок в клобуке с причтом и певчпми. За ними солдаты и офицеры несли большую, с черным ликом в окладе, икону. Это была икона, вывезенная из Смоленска и с того времени возимая за армией. За иконой, кругом ее, впереди ее, со всех сторон шли, бежали и кланялись в землю с обнаженными головами толпы военных. Взойдя на гору, икона остановилась; державшие на полотенцах икону люди переменились, дьячки зажгли вновь кадила, и начался молебен. Жаркие лучи солнца били отвесно сверху; слабый, свежий ветерок играл волосами открытых голов и лентами, которыми была убрана икона; пение негромко раздавалось под открытым небом. Огромная толпа с открытыми головами офицеров, солдат, ополченцев окружала икону. Позади священника и дьячка, на очищенном месте, стояли чиновные люди. Один плешивый генерал с Георгием на шее стоял прямо за спиной священника и, не крестясь (очевидно, пемец), терпеливо дожидался конца молебна, который он считал нужным выслушать, вероятно, для возбуждения патриотизма русского народа. Другой генерал стоял в воинственной позе и потряхивал рукой перед грудью, оглядываясь вокруг себя. Между этим чиновным кружком Пьер, стоявший в толпе мужиков, узнал некоторых знакомых; но он не смотрел на них: все внимание его было поглощено серьезным выражением лиц в этой толпе солдат и оиолченцев, однообразно жадно смотревших на икону. Как только уставшие дьячки (певшие двадцатый молебен) начинали лениво и привычно петь: «Спаси от бед рабы твоя, богородице», и священник и дьякон подхватывали: «Яко вси по бозе к тебе прибегаем, яко нерушимой стене и предстательству», – на всех лицах вспыхивало опять то же выражение сознания торжественности наступающей минуты, которое он видел под горой в Можайске и урывками на многих и многих лицах, встреченных им в это утро; и чаще опускались головы, встряхивались волоса и слышались вздохи и удары крестов по грудям.

Внешний облик

Сравнение размеров человека и спинозавра

  • Реконструкция спинозавра 2003 года
  • Реконструкция спинозавра 2014 года
  • Реконструкция спинозавра 2020 года
  • Реконструкция спинозавра 2020 года

На протяжении столетия со времени открытия спинозавра, представления о его внешнем облике постоянно менялись. Причиной этому был недостаток материала. На самых первых реконструкциях спинозавр изображался как типичный теропод с почти прямой походкой и черепом, подобным черепу аллозавра (кроме нижней челюсти, известной в то время)[13], а также с большим полукруглым парусом.

Во второй половине XX века спинозавра представляли, как своеобразного большого барионикса с круглым парусом на спине. На это повлиял отказ от выпрямленного положения позвоночника у хищных динозавров, а также находка верхней челюсти[14].

В свою очередь португальский палеоиллюстратор Родриго Вега предложил свою реконструкцию спинозавра, согласно которой он имеет квадропедальную локомоцию, жировой горб и миниатюрный хобот. Он считает, что для животного, которое питается преимущественно рыбой (а в период засухи в водоёмах мелового периода она почти полностью отсутствовала), необходимо обеспечивать себе энергетический запас в виде жировой прослойки, или горба, на спине. Спинозавр отличается наличием достаточно больших передних конечностей, которые могут использоваться и для квадропедальной локомоции. Родриго Вега считает, что стойка на задних лапах — чрезвычайно несбалансированное положение для спинозавра, так как его центр тяжести гораздо ближе к черепу, нежели к крестцовым позвонкам, как у других теропод. Кроме того, стойка на четырёх лапах может быть весьма полезна при ловле рыбы на берегу[15][16].

В 2014 году палеонтологи Дэвид Мартилл, Низар Ибрагим, Пол Серено и Кристиано Даль Сассо обнаружили в Марокко части скелета спинозавра — куски черепа, фаланги пальцев передних конечностей, несколько хвостовых и спинных позвонков с отростками и задние конечности. Возраст неотипа FSAC-KK 11888 оценивается в 97 млн лет. Эта находка перевернула все представления палеонтологов о спинозавре. Во-первых, была выдвинута гипотеза, что он передвигался на четырёх конечностях. Во-вторых, полукруглая форма паруса была изменена на трапециевидную. В-третьих, было найдено подтверждение о скорее водном, чем сухопутном, образе жизни[7][17]. Об этом был снят документальный фильм[5]. Тем не менее, в дальнейшем квадропедальная реконструкция спинозавра была подвергнута широкой критике[10][18][19][20]. Впоследствии в 2020 году была предложена реконструкция спинозавра, способного передвигаться как на четырёх, так и на двух лапах. Квадропедального спинозавра забыли, пока в 2020 году не описали новые ископаемые остатки[21][22]. Среди этих остатков был хвост, нетипичный для других теропод. Он не был разделён на переднюю и заднюю часть, а был наподобие рыбьего плавника. Эти остатки подтверждают гипотезу о том, что спинозавр был водным животным. Также учёные смогли заполучить почти полную ногу спинозавра, что важно, так как это поможет определить, были ли перепонки между ног у спинозавра.

Спинозавр с животными его времени

Ранние находки

Первооткрывателем спинозавра стал немецкий палеонтолог, барон Эрнст Штромер фон Райхенбах. В 1912-1934 годах в результате нескольких продолжительных экспедиций в египетский оазис Бахария на северо-западе Ливийской пустыни было обнаружено два скелета: первый стал голотипом вида Spinosaurus aegyptiacus, второй (более фрагментарный) — был предварительно назван «спинозавр Б». Уже тогда палеонтологи обратили внимание на некоторое несоответствие массивных позвонков с тонкими костями конечностей и предположили, что имеют дело с химерой. Однако не будем забегать вперед. К великому сожалению всего палеонтологического сообщества, оригиналы обоих экземпляров погибли во время бомбардировки Мюнхена в ночь с 24-го на 25 апреля 1944 года.


Фото: Баварский государственный музей палеонтологии и геологии, Мюнхен

Штромер понимал, что открытый им динозавр был особенным. Палеонтолог в своих работах называл спинозавра «в высшей степени узкоприспособленным», однако суть его уникальности ускользнула от ученого: первые реконструкции были сделаны в классической манере в позе кенгуру, а необычный череп изображен укороченным. В таком виде образ спинозавра прижился как в научной, так и в популярной среде на целых полвека.

Образ жизни

Его узкие и длинные челюсти были усеяны большими острыми зубами и хорошо подходили для удержания скользкой вырывающейся жертвы, например, рыбы или амфибии. Спинозавр был довольно крупным животным и имел большие передние конечности, вооружённые крупными острыми когтями, которые, вероятно, могли играть не последнюю роль в удержании и убийстве захваченной зубами жертвы перед проглатыванием. Череп спинозавра был весьма неустойчив к боковым нагрузкам, а зубы совершенно не подходили для откусывания кусков мяса, и поэтому спинозавр, вероятно, был способен поедать только относительно мелких животных, которых он мог проглотить целиком[23]. Кости спинозавра были очень плотными и твёрдыми, из чего можно сделать вывод о хорошей способности ящера к плаванию[7]. Строение скелета и среда обитания (побережье, дельты и поймы рек[6]) динозавра позволяют предположить, что основной пищей спинозавра была рыба, например, молодь распространённых в то время пилоносых скатов Onchopristis[24]

. Хотя содержимое желудка других спинозавридов демонстрирует более гибкую диету, из-за особенностей строения зубов спинозавр был, вероятно, более специализированным хищником[24].

Систематика

Спинозавр дал своё имя семейству динозавров, спинозавридам, которое включает два подсемейства — Baryonychinae и Spinosaurinae. Также известны ископаемые остатки ещё не описанного динозавра из Австралии — позвонок, похожий на позвонок барионикса[25]. Спинозавр наиболее близок к роду Sigilmassasaurus

, вследствие чего они были объединены в кладу Spinosaurini.

Ниже представлена кладограмма, демонстрирующая филогенетическое положение таксона[26][27][28][29][30][31]:

Карнозавры Мегалозавриды
Piatnitzkysauridae
Аллозавроиды
Спинозавриды
? Ostafrikasaurus
таксон из Праиа-дас-Агунхейрас
Baryonychinae Барионикс
Suchomimus
? Cristatusaurus
Spinosaurinae
? Sinopliosaurus fusuiensis
Vallibonavenatrix[en]

[c]

? Siamosaurus[en]
таксон из Эумералла
Ichthyovenator
Irritator
? Oxalaia

[d]

Spinosaurini таксон из Гара-Самони
? Sigilmassasaurus

[e]

Спинозавр

?[d]

  1. 1234nomen dubium
    ; таксон описан по слишком фрагментарному материалу.
  2. Возможно, является стадией роста Suchomimus
    .
  3. Точное размещение таксона внутри подсемейства Spinosaurinae неясно.
  4. 12
    Согласно Smyth, Ibrahim & Martill (2020),
    Oxalaia
    может быть младшим синонимом
    Spinosaurus
    , что расширяет географическое распространение второго.
  5. Валидность рода является предметом научных дебатов. Согласно Smyth, Ibrahim & Martill (2020), таксон является младшим синонимом Spinosaurus
    .

Споры

Первоначально считалось, что спинозавр относится к тераподам. Поскольку первые найденные останки не содержали целых черепов, форма головы оставалась спорной. Изначально ящера изображали с небольшой округлой головой, стоящим на двух мощных задних ногах.

Позже ученым удалось установить, что спинозавр имел огромную голову, похожую по форме на крокодилью, и в длину достигающую почти 2 метра.

Реконструкция облика спинозавра
Смотреть галерею

Современная реконструкция облика сильно отличается от первоначальной. Но точку ставить рано. Возможно, ученые выяснят еще какие-нибудь подробности, проливающие свет на то, как выглядели эти существа.

Отметим, что совершенно ясно одно: среди всех хищных животных, когда-либо существовавших на Земле (в том числе и среди всех хищных динозавров), спинозавр являлся наиболее крупным. Большинство ученых согласны с этой точкой зрения. Правда, есть и такие, кто оспаривает ее.

Примечания

  1. Spinosaurus aegyptiacus
    (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Проверено 14 августа 2016).
  2. Журавлёв, 2006.
  3. 12
    Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs (англ.).
  4. Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Mayr, Helmut and Lacovara, Kenneth J.
    New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 (англ.) // Paleontology. — 2006. — Vol. 80, no. 2. — P. 400—406. — doi:10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. Архивировано 14 августа 2020 года.
  5. 12
    Bigger Than T.Rex (2015) // National Geographic Channel
  6. 12

    Spinosaurus
    (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Проверено 21 июня 2016).
  7. 123
    The New Spinosaurus (англ.). National Geographic (11 September 2014). Дата обращения 21 июня 2020. Архивировано 21 ноября 2014 года.
  8. 12Sasso, Cristiano Dal; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric and Mendez, Marco A.
    New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities (англ.) // Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, no. 4. — P. 888—896. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. Архивировано 24 июля 2012 года.
  9. François Therrien, Donald M. Henderson.
    [108:MTIBTY2.0.CO;2 My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods] (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology (англ.)русск., 2007-03-12. — Vol. 27, iss. 1. — P. 108—115. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.
  10. 12Christophe Hendrickx, Octávio Mateus, Eric Buffetaut.
    Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa. (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2016-01-06. — Vol. 11, iss. 1. — P. e0144695. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0144695.
  11. Bailey J. B.
    Neural Spine Elongation in Dinosaurs: Sailbacks or Buffalo-Backs? (англ.) // Journal of Paleontology (англ.)русск.. — Paleontological Society (англ.)русск., 1997. — 1 January (vol. 71, iss. 6). — P. 1124—1146. Архивировано 8 сентября 2020 года.
  12. Jan Gimsa, Robert Sleigh, Ulrike Gimsa.
    The riddle of Spinosaurus aegyptiacus’ dorsal sail (англ.) // Geological Magazine. — 2016/05. — Vol. 153, iss. 3. — P. 544—547. — ISSN 1469-5081 0016-7568, 1469-5081. — doi:10.1017/S0016756815000801.
  13. Naish D.
    The discovery and early interpretation of Spinosaurus (англ.). Дата обращения 14 августа 2020. Архивировано 14 августа 2016 года.
  14. Taquet, P., Russell, D. A.
    New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara. — 1998.
  15. Spinosaurus aegyptiacus All Yestered (неопр.)
    . Deviantart. Дата обращения 13 августа 2020. Архивировано 13 августа 2020 года.
  16. Хоботный спинозавр | paleoimperia.ru (неопр.)
    (недоступная ссылка). paleoimperia.ru. Дата обращения 19 ноября 2016. Архивировано 20 ноября 2020 года.
  17. Ibrahim, Nizar; Sereno, Paul C.; Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Fabri, Matteo; Martill, David M.; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Lurino, Dawid A.
    Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur (англ.) // Science. — 2014. — Vol. 345, no. 6204. — P. 1613—1616. — doi:10.1126/science.1258750. — PMID 25213375. Supplementary Information
  18. Every Which Way But Spinosaurus (англ.), The Bite Stuff
    (7 January 2016). Дата обращения 21 марта 2020.
  19. There’s something fishy about the new Spinosaurus (англ.), Scott Hartman’s Skeletal Drawing.com
    . Дата обращения 21 марта 2020.
  20. The Outlaw Spino Saurus (англ.), The Bite Stuff
    (13 September 2014). Дата обращения 21 марта 2020.
  21. Stephanie Pappas-Live Science Contributor 29 April 2020.
    1st known swimming dinosaur just discovered. And it was magnificent. (англ.). livescience.com. Дата обращения 1 мая 2020.
  22. Первый плавающий динозавр: как спинозавр вошел в историю (рус.). Nat-geo.ru. Дата обращения 4 июня 2020.
  23. Andrew R. Cuff, Emily J. Rayfield.
    Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2013-05-28. — Vol. 8, iss. 5. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0065295.
  24. 12
    This huge ancient sawfish had harpoons on its face (англ.),
    Earth Touch News Network
    . Дата обращения 21 марта 2020.
  25. First Australian spinosaur dinosaur had global distribution (неопр.)
    . Дата обращения 14 августа 2020. Архивировано 14 августа 2016 года.
  26. Thomas M. S. Arden, Catherine G. Klein, Samir Zouhri, Nicholas R. Longrich.
    Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids (англ.) // Cretaceous Research. — 2020. — Vol. 93. — P. 275—284. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013.
  27. Marcos A. F. Sales, Cesar L. Schultz.
    Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil (англ.) // PLoS ONE. — 2020. — 6 November (vol. 12, iss. 11). — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0187070.
  28. Elisabete Malafaia, Jose Miguel Gasulla, Fernando Escaso, Ivan Narvaez, Jose Luis Sanz.
    A new spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea) from the upper Barremian of Vallibona, Spain: Implications for spinosaurid diversity in the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula (англ.) // Cretaceous Research. — 2020. — February (vol. 106). — P. 104221. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2019.104221.
  29. Robert S. H. Smyth, Nizar Ibrahim, David M. Martill.Sigilmassasaurus
    is
    Spinosaurus
    : a reappraisal of African spinosaurines (англ.) // Cretaceous Research. — 2020. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104520.
  30. Oliver W. M. Rauhut, Diego Pol.
    Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs (англ.) // Scientific Reports. — 2020. — 11 December (vol. 9, iss. 1). — P. 1—9. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-53672-7.
  31. Buffetaut, Eric.
    An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition (англ.) // Oryctos : journal. — 2012. — Vol. 10. — P. 1—8.

Литература

В Викисловаре есть статья «спинозавр
»
  • Журавлёв А. Ю.
    Немного о динозаврах // До и после динозавров. — М.: Вече, 2006. — 352 с. — (Великие тайны). — ISBN 5-9533-1258-X.
  • Всё о динозаврах. — СПб.: СЗКЭО, 2008. — 176 с. — (Всё о…). — 10 000 экз. — ISBN 978-5-9603-0089-6.
  • Нэйш Д., Барретт П.
    Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2020. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7
Понравилась статья? Поделиться с друзьями: