Не следует путать с мезозавром.
| † Мозазавр | |||||||||||||||
| Реконструкция M. beaugei
. |
|||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||
Царство:
|
|||||||||||||||
| Латинское название | |||||||||||||||
| Mosasaurus Conybeare, 1822 | |||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||
| †M. hoffmannii
(Mantell, 1829) † |
|||||||||||||||
| Мозазавр
(лат. Mosasaurus, «ящер с реки Моза», лат. Mosa — название реки Маас, др.-греч. σαῦρος — ящерица) — род вымерших морских пресмыкающихся из семейства мозазавров отряда чешуйчатых. Одни из последних и наиболее развитых представителей семейства. Mosasaurus hoffmanni — самый крупный и первый описанный представитель мозазавров, отдельные особи этого вида достигали длины более 17 метров[1]. |
Анатомия[ | ]
У представителей данного рода 7 шейных, примерно 31—38 спинных, 8—22 крестцовых, не менее 21-25 промежуточных хвостовых с «шевронами» и от 49 до более 54 терминальных хвостовых позвонков[2][3][4][5]. Хвост составляет примерно половину от общей длины. Ранее считалось, что мозазавры использовали примитивный «угревидный» способ плавания[6], но позже было установлено, что их хвосты оканчивались хвостовыми плавниками и, таким образом, они использовали более продвинутый способ плавания, свойственный современным тунцам и сельдевым акулам[4].
Типичные представители рода отличались мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями[5]. Однако, форма черепа и строение зубов могли заметно отличаться у разных видов. M. hoffmanni
и
M. beaugei
охотились на относительно крупную и способную постоять за себя добычу, отчего их челюсти были относительно высокими и широкими, а массивные зубы были хорошо приспособлены для того чтобы резать мясо и дробить кости[7][8].
M. missouriensisM. lemonnieri
имели более узкие, низкие и легкие, но по прежнему достаточно мощные черепа[5]
.M. conodon,
судя по всему, предпочитал пропорционально меньшую добычу, чем все остальные мозазавры, и поэтому его челюсти были самыми низкими и удлиненными среди всех представителей рода, а зубы лучше подходили скорее для прокалывания, чем для разрывания и дробления[8][2][5].
Бинокулярное зрение развито слабо — глаза направлены скорее вбок, и составляет примерно 29 градусов у M.
missouriensis
[9]. Но относительно большие глазницы мозазавров говорят о довольно хорошем зрении. Обоняние не играло значимой роли в обнаружении добычи — орган Якобсона меньше, чем у современных варанов и представителей многих других родов мозазавров[7].
Исследования показывают, что представители этого рода, также как и другие развитые мозазавры, имели быстрый обмен веществ и были теплокровными[10].
Размеры[ | ]
| Образец | Вид | Примерная длина |
| IRSNB R27 | Mosasaurus hoffmanni | 6 метров[11] |
| TMP 2008.036.0001 | Mosasaurus missouriensis | 6.6 метров[12] |
| IRSNB R25 | Mosasaurus hoffmanni | 8 метров[11] |
| OCP-DEK/GE 83 | Mosasaurus beaugei |
8 метров[13] |
| MOR 006 | Mosasaurus conodon | 10 метров[2] |
| TMP 2003.400.0001 | Mosasaurus missouriensis | 10 метров[12] |
| USNM 8086 | Mosasaurus missouriensis | 10 метров[12] |
| KUVP 1034 | Mosasaurus missouriensis | 11 метров[2] |
| OCP-DEK/GE 303 | Mosasaurus beaugei |
11 метров[13] |
| IRSNB R12 | Mosasaurus hoffmanni | 11-12 метров[14][7] |
| NJSM 11053 | Mosasaurus hoffmanni | 12-13 метров[15] |
| MNHN AC 9648 | Mosasaurus hoffmanni | 13.5 метров[16] |
| NHMM 006696 | Mosasaurus hoffmanni | 14.4 метров[17] |
| MGGC 21876 | Mosasaurus hoffmanni? | 14.5 метров[18] |
| YPM 773 | Mosasaurus hoffmanni | 14.73 метров[5] |
| HU. JMB-0057-99 | Mosasaurus hoffmanni | 15 метров[19] |
| IRSNB R26 | Mosasaurus hoffmanni | 15 метров[7] |
| NHMM 009002 | Mosasaurus hoffmanni | 16 метров[7][5] |
| CCMGE 10/2469 | Mosasaurus hoffmanni | 17 метров[1] |
| NHMM 603092 | Mosasaurus hoffmanni | Более 18 метров(?)[7] |
| TSMHN 11252 | Mosasaurus hoffmanni | Более 20 метров(?)[7] |
Анатомия
У представителей данного рода 7 шейных, примерно 31—38 спинных, 8—22 крестцовых, не менее 21-25 промежуточных хвостовых с «шевронами» и от 49 до более 54 терминальных хвостовых позвонков[2][3][4][5][6]. Хвост составляет примерно половину от общей длины. Ранее считалось, что мозазавры использовали примитивный «угревидный» способ плавания[7], но позже было установлено, что их хвосты оканчивались хвостовыми плавниками и, таким образом, они использовали более продвинутый способ плавания, свойственный современным тунцам и сельдевым акулам[5].
Представители рода отличались мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями[6]. Однако, форма черепа и строение зубов могли заметно отличаться у разных видов. M. hoffmanni
и
M. beaugei
охотились на относительно крупную и способную постоять за себя добычу, для чего их челюсти были относительно высокими и широкими, а массивные зубы были хорошо приспособлены для того чтобы резать мясо и дробить кости[8][9].
M. missouriensisM. lemonnieri
имели более узкие, низкие и легкие, но по прежнему достаточно надежные черепа, занимавшие 1/7,3 и 1/11 от общей длины соответственно[6][2]
.M. conodon,
предположительно, предпочитал пропорционально меньшую добычу, чем все остальные мозазавры, и поэтому его челюсти были самыми низкими и удлиненными среди всех представителей рода, а зубы лучше подходили скорее для прокалывания, чем для разрывания и дробления[9][3][6].
Бинокулярное зрение развито слабо — глаза направлены скорее вбок, и составляет примерно 29 градусов у M.
missouriensis
[10]. Но относительно большие глазницы мозазавров говорят о довольно хорошем зрении. Обоняние не играло значимой роли в обнаружении добычи — орган Якобсона меньше, чем у современных варанов и представителей многих других родов мозазавров[8].
Исследования показывают, что представители этого рода, также как и другие развитые мозазавры, имели быстрый обмен веществ и были теплокровными[11].
Размеры
| Образец | Вид | Длина черепа | Примерная длина |
| IRSNB 3127 | Mosasaurus lemonnieri | 42 см[2] | 4,6 м |
| IRSNB R28 | Mosasaurus lemonnieri | 56 см[2] | 6,2 м |
| IRSNB R27 | Mosasaurus hoffmanni | 60 см[12] | 5,4 м |
| TMP 2008.036.0001 | Mosasaurus missouriensis | 66 см[13] | 4.8 м |
| IRSNB 3109 | Mosasaurus lemonnieri | 75[2] | 8,3 м |
| IRSNB R25 | Mosasaurus hoffmanni | 80 см[12] | 7,1 м |
| OCP-DEK/GE 83 | Mosasaurus beaugei | 80 см[14] | 7,1 м |
| MOR 006 | Mosasaurus conodon | 100 см[15] | 8,3 м |
| TMP 2003.400.0001 | Mosasaurus missouriensis | 100 см[13] | 7,2 м |
| USNM 8086 | Mosasaurus missouriensis | 100 см[13] | 7,2 м |
| KUVP 1034 | Mosasaurus missouriensis | 110 см[3] | 7,9 м |
| OCP-DEK/GE 303 | Mosasaurus beaugei | 110 см[14] | 9,8 м |
| IRSNB 3189 | Mosasaurus lemonnieri | 114 см[2] | 12,5 м |
| IRSNB R12 | Mosasaurus hoffmanni | 120 см[16][8] | 10,7 м |
| NJSM 11053 | Mosasaurus hoffmanni | 124 см[17] | 11,1 м |
| MNHN AC 9648 | Mosasaurus hoffmanni | 135 см[18] | 12 м |
| NHMM 006696 | Mosasaurus hoffmanni | 144 см[19] | 12,8 м |
| MGGC 21876 | Mosasaurus aff. hoffmanni | 145 см[20] | 12,9 м |
| HU. JMB-0057-99 | Mosasaurus hoffmanni | 150 см[21] | 13,4 м |
| IRSNB R26 | Mosasaurus hoffmanni | 150 см [8] | 13,4 м |
| NHMM 009002 | Mosasaurus hoffmanni | 160 см[8] | 14,3 м |
| CCMGE 10/2469 | Mosasaurus hoffmanni | 171 см[1] | 15,2 м |
| NHMM 603092 | Mosasaurus hoffmanni | >180 см?[8] | >16 м? |
| TSMHN 11252 | Mosasaurus hoffmanni | >180 см?[8] | >16 м? |
Образ жизни[ | ]
Анатомические признаки M. hoffmanni
предполагают обитание в открытом океане или глубоких прибрежных водах и предпочтение в охоте на очень крупную или хорошо защищенную добычу — зубы мозазавра хорошо были приспособлены для того чтобы резать и давить, а массивные челюстные мышцы обеспечивали огромную силу укуса. Массивный череп с небольшим количеством кинетичных зон говорит о том, что мозазавры расчленяли свою жертву на множество относительно мелких кусков перед употреблением, и в отличии от более ранних представителей семейства не могли заглатывать относительно крупные пищевые объекты целиком. Плохой нюх также ограничивал возможность отыскивать падаль[7][20]. Вероятно, подобный
M. hoffmanni
образ жизни вели и другие очень крупные представители этого рода, такие как
M. beaugei
: они питались преимущественно морскими рептилиями, в особенности — морскими черепахами, плезиозаврами и представителями других родов мозазавров. Известен панцирь морской черепахи ( —
Allopleuron hofmanni
) со следами от, предположительно, зубов крупного мозазавра[7][21].
Реконструкция M. hoffmanni,
поймавшего молодого абелизаврида.
Впрочем, молодые мозазавры, а также представители меньших видов, вероятно, были менее специализированными хищниками и временами могли включать в свой рацион не только морских рептилий, но и других животных: костных или хрящевых рыб, птиц и различных моллюсков. Это подтверждает содержимое желудка примерно 6.5 метрового M. missouriensis
— перекушенная в нескольких местах костная рыба чуть более метра длиной[12]. В желудке другого мозазавра этого рода, неидентифицированного до конкретного вида, был найден неопознанный мозазавр-плиоплатекарпин и останки не являющегося мозазавром животного[22]. Находки поврежденных и залеченных при жизни челюстей, однако, показывают, что даже в молодом возрасте мозазавры могли атаковать животных, превосходящих себя по размерам[11]. Легко сложенный череп и лишенные большого количества режущих поверхностей зубы
M. conodon
предполагают, что этот вид, вероятно, предпочитал относительно меньшую добычу[5][2].
Кости мозазавров часто несут на себе следы заросших переломов и глубоких разрезов — результатов драк с себе подобными[23]. Считается, что мало какие мозазавры доживали до старости из-за регулярных схваток с сородичами и другими крупными видами мозазавров[24]. Вероятно, у них был очень распространен каннибализм[17]. Также было установлено что череп одного 11-12 метрового молодого представителя вида M. hoffmanni
был пробит рострумом крупного , скорей всего гайнозавра[25][14]. А череп очень крупного прогнатодона вида
Prognathodon currii
несет на себе следы от зубов, отличавшихся по форме от зубов прогнатодона[26]. Учитывая размер прогнатодона (череп длиной более 1,4 м) и следов от зубов на его черепе, единственным хищником, способным атаковать его, по всей видимости остается только крупный представитель рода
Mosasaurus
.
Механизмы кормления[ | ]
Сниженный по сравнению с более ранними мозазаврами кинетизм черепа не позволял представителям данного рода глотать крупные пищевые объекты целиком и требовал от них умения эффективно расчленять свою жертву. Этого мозазавры добивались следующим образом: несмотря на отсутствие мезокинетических и метакинетических зон в области верхней челюсти, стрептостилия (подвижное прикрепление квадратной кости) и интрамандибулярный сустав у них все равно сохранялись. Это позволяло мозазаврам двигать нижней челюстью вперед—назад и слегка приподнимать переднюю часть нижней челюсти. Такая подвижность стабилизирует челюсти при мощном укусе и поглощает нагрузки при сопротивлении крупной добычи, а также, в сочетании с имеющими большое количество режущих поверхностей зубами, позволяет буквально распиливать захваченную жертву движениями нижней челюсти. Представители некоторых других родов мозазавров, возможно, также могли совершать со своей жертвой подобные манипуляции[20][7].
Лиоплевродон ( liopleurodon).
Этот плотоядный монстр мог весить более 3500 фунтов (около 2 х тонн) и достигать более 30 футов(10 м) в длину, причём массивный череп лиоплевродона занимал 25% длины его тела, Череп имел очень широкую челюсть и несколько рядов супер — острых зубов.
Если вы достаточно храбры, посмотрите на liopleurodon во время атаки:
История открытия[ | ]
Гравюра, иллюстрирующая находку черепа в 1786 году в меловой каменоломне на горе Сент-Петер
Первые останки мозазавра, ставшие известными науке — фрагментарный череп из мелового карьера в Санкт-Питерсберге, Нидерланды. Череп был найден в 1764 году, через два года его выкопал Жан Батист Друин. В 1784 году череп приобрел Мартинус ван Марум, первый директор музея Тайлера в Харлеме, который опубликовал его описание в 1790 году. Марум считал, что это разновидность «большой рыбы, или кита»[27]. Этот экземпляр (ТМ 7424), до сих пор является частью коллекции музея и относится к виду Mosasaurus hoffmanni
[28].
В 1770 — 1774 годах был обнаружен второй фрагментарный череп, он был найден в земле, принадлежащей Tеодору Джуану Годдингу. Его нашел местный отставной армейский врач, Иоганн Леонард Гоффманн, позже он показал свою находку голландскому профессору Петру Камперу. Первоначально Гоффман предполагал, что это был крокодил, однако Кампер в 1786 году пришел к выводу, что эти останки принадлежали «неизвестному зубатому киту». Маастрихт — важный город-крепость на реке Маас, был взят французской революционной армией в 1794 году, через два месяца после этого туда прибыл геолог Бартелемай Фауджас де Сен-Фонд вместе с группой по поиску научных и художественных ценностей. Им удалось найти этот череп, упакованный в ящики, и в декабре 1794 года он был перевезен в Париж в качестве военного трофея. Эта находка была объявлена национальным достоянием и добавлена в коллекцию нового Национального музея естественной истории. Де Сен-Фонд также считал, что образец представлял собой крокодила, но в 1798 году сын Петруса Кампера — Адриан Кампер, снова изучил ископаемое, при пересмотре описания его отца. Он был первым, кто пришел к выводу, что останки принадлежали гигантскому вымершему животному. Научного названия еще не существовало и образец обычно упоминался как «Великое ископаемое животное из карьеров Маастрихта». В 1822 году Уильям Даниэль Конибер дал ему официальное научное название Mosasaurus
от латинского названия реки Маас «Mosa» у города Маастрихт и греческого sauros — «ящерица». Видовое название
hoffmannii
было добавлено Гидеоном Мантеллом в 1829 году в честь Гоффмана, являющимся первооткрывателем образца. В 1854 году немецкий биолог Герман Шлегель был первым, кто предположил, что мозазавры имели ласты вместо ног. В том же году на территории парка Сидэнхама, в окрестностях Лондона, были установлены скульптуры «допотопных рептилий», какими их представляли в 19 веке, вместе с первыми динозаврами, такими как мегалозавр и игуанодон, там присутствовали и скульптурные изображения мозазавра и ихтиозавра[29][30].
Скульптура мозазавра из Crystal Palace.
Mоsasaurus lemonnieri
был описан бельгийским палеонтологом Луи Долло в 1889 году из позднемеловых отложений бассейна Монса, провинция Эно, южная Бельгия. Несмотря на то, что ископаемые представлены многочисленными экземплярами, знание некоторых аспектов его анатомии все еще остается неполным. Этот вид является одним из наиболее известных видов мозазавра с несколькими экземплярами, собранными из меловых отложений Бельгии. Образцы представлены довольно полными скелетами и черепами, расположенными в Королевском бельгийском институте естественных наук в Брюсселе[31].
Первое упоминание о мозазаврах из американского Запада, вероятно, происходит из сохранившихся записок Льюиса и Кларка, экспедиции 1804-1806 годов. В 1818 году Самуэль Митчелл также рассказывает об открытии «окаменелого скелета очень крупной рыбы, найденной на территории племени Сиу, вверх по Миссури, в Патрик Гасс». В 1834 году Харлан писал — не исключено, что Льюис и Кларк, в своей экспедиции вверх по Миссури, намекают на остатки подобного животного в следующих отрывках: « …Понедельник, 10 сентября 1804 года, мы достигли острова, находящегося в двух милях на середине реки, покрытого красным кедром, из-за которого он получил название — Сидар (кедр), чуть ниже этого острова, на южной части холма, мы нашли кости спины рыбы длиной сорок пять футов, сужающиеся к хвосту и в идеальном состоянии окаменения, фрагменты которого были собраны и отправлены в Вашингтон
». Впоследствии эти останки были утрачены, прежде чем они были надлежащим образом идентифицированы. Вероятно, это были позвонки большого мозазавра[32]. Почти 30 лет спустя другой мозазавр был найден дальше на севере, вдоль реки. Этот второй экземпляр был найден торговцем меха в начале 1830-х годов, вблизи большой излучины реки Миссури, в центральной части Южной Дакоты. Части черепа, нижней челюсти и позвонки были доставлены в Сент-Луис, где они были приобретены майором Бенджамином O’Фаллоном и хранились в саду его дома. Образец в конце концов привлек внимание князя Максимилиана Вид-Нойвида (нем. Alexander Philipp Maximilian zu Wied-Neuwied) — известного путешественника и натуралиста, во время его путешествия по американскому Западу в 1832-1834 годах. Окаменелости были отправлены из Сент-Луиса в Германию доктору Августу Голдфусу, натуралисту из Бонна. В течение нескольких лет, Голдфус тщательно изучил образец и позже описал его под видом
Mosasaurus мaximiliani
, в честь принца Максимилиана. Его статья, «Der Schädelbau де Mosasaurus» первоначально была представлена на научном собрании в Майнце, Германия, осенью 1842 года, а затем опубликована в 1845 году. В настоящее время
M. maximiliani
считается младшим синонимом
Mosasaurus missouriensis
[12].
Череп M. lemonnieri
.
В 1927 году, в верхнемеловых месторождениях недалеко от города Пенза (Россия), был обнаружен новый фрагментарный череп мозазавра. Это первая документированная запись о находке мозазавра из послереволюционной России. Часть оригинальных костей была впоследствии утрачена, а их описание выполнено по сохранившимся гипсовым слепкам. Экземпляр из Пензы является одним из крупнейших когда-либо найденных мозазавров, он уникален из-за его больших размеров и обстоятельств его открытия: в 1927 году политический ссыльный M.A. Веденяпин нашел кости большой морской рептилии на окраине Пензы, в овраге, где солдаты Красной армии обучались стрельбе из пулемета. Все население Пензы вскоре начало говорить о раскопках допотопного животного, в церкви проповедники говорили, что это были кости животного, не вошедшего в Ноев ковчег. Во время раскопок были найдены кости нижней челюсти, лопатка, позвонки и ребра. Для того чтобы обеспечить сохранение найденного материала, они былы помещены в коробки и вместе с глыбами грунта были отправлены в Санкт-Петербургский геологический комитет. По словам А.Н. Рябинина, в инвентарной книге Центрального музея Чернышева геолого-разведочных работ, кости были назначены к виду Mosasaurus giganteus
(Зоммеринг, 1916). Ни одной научной статьи или даже ноты с описанием этого черепа никогда не было опубликовано. Оригинальный череп пензенского образца (CCMGE 10/2469) установлен в выставочном зале Центрального Научно-Исследовательского Геолого-Разведочного Музея имени академика Ф.Н. Чернышева, в Санкт-Петербурге, гипсовая копия того же образца (PRM 2546) была выставлена в Пензенском музее. К сожалению, череп, выставленный в Санкт-Петербурге постигла та же участь, что и некоторые из костей при раскопках: все мелкие, незакрепленные кости и зубы были украдены посетителями музея. Позже череп был накрыт стеклянным колпаком, но все оригинальные зубы были украдены, муляжи зубов на оригинальной челюсти не являются реальным зубам, они были заново сделаны после кражи. В 2014 году Дмитрием Григорьевым из Санкт-Петербургского Государственного Университета было опубликовано первое научное описание этой находки[1]. 19 сентября 2012 года было объявлено, что девятью днями ранее, в известняковом карьере за пределами Маастрихта, вновь был найдены кости мозазавра. Это был тот же самый карьер, в котором нашли типовой образец
Mosasaurus hoffmannii
. Землекоп Карл Брауер утром 10 сентября обнаружил окаменелые зубы в ковше своего экскаватора. Через несколько дней, после раскопок, работники музея восстановили несколько небольших фрагментов черепа, частей тела и хвоста средней по размерам особи, приблизительно 13-метровой длины. Экземпляр получил имя «Карл» в честь рабочего, который обнаружил его, возраст находки оценивается в 67,83 миллионов лет[33][34][35].
Зарисовка голотипа Mosasaurus hoffmanni
В 2013 году из Северной Италии был описан крупный мозазавр с необычными боковыми режущими кромками на зубах, возможно, являющегося сестринским таксоном или даже синонимом M. hoffmannii
. Это животное является одним из самых ранних представителей этого вида или его предком[18].
В 2014 году интересную находку описали Такуя Кониши с коллегами, в журнале «Палеонтология позвоночных». Эта история началась в 2008 году, когда рабочие канадской по добыче аммолитовой руды обнаружили кости морской рептилии. Палеонтологи из Королевского Тиррелловского палеонтологического музея извлекли скелет, но только после тщательной подготовки и изучения стало ясно, что они обнаружили ценное ископаемое. Этот мозазавр, умерший более 75 миллионов лет, был сохранен с последним приемом пищи в желудке — метровой костистой рыбой. Эта морская рептилия была небольшим экземпляром Mosasaurus missouriensis
, мозазавр был настолько деликатно сохранен, что авторы исследования смогли идентифицировать хрящевые кольца трахеи ящера, а также грудину. Несмотря на то, что некоторые части задней части туловища отсутствуют, остальная часть скелета очень хорошо сохранилась. На его костях были обнаружены следы как минимум трёх разных акул-падальщиков[12].
Классификация[ | ]
В научном сообществе приняты[16] следующие виды мозазавра:
- Mosasaurus hoffmanni
— типовой вид, названный в честь первооткрывателя. Первоначально известен из маастрихта Нидерландов. Один из самых крупных водных хищников в истории — длина одного из крупнейших известных образцов, происходящего из маастрихтских отложений Пензы, могла превышать 17 метров[1]. Также известны останки примерно 12—16 м[5][7] животных и фрагментарные окаменелости мозазавров длиной более 18 метров[7][36]. Синонимы — по крайней мере
M. camperi
и
M. giganteus
.
- Mosasaurus missouriensis
— первый из найденных американских мозазавров, описан Харланом в 1834 году как «Ichthyosaurus» missouriensis. Известен из позднего мела Южной Дакоты и Канады[12][3]. - Mosasaurus lemonnieri
— описан Л. Долло в 1889 году по черепу из позднего мела Бельгии. На данный момент валидность этого вида не вызывает сомнений[3], хотя, по мнению некоторых авторов,
M. lemonnieri
может представлять собой молодую особь
M. hoffmanni
[1]. Ранее также высказывалось предположение о близком родстве этого вида с
M. conodon[37]
. - Mosasaurus beaugei
— крупный вид из позднего мела Марокко. Описан К. Арамбуром в 1950-х годах по разрозненным зубам, несущим многочисленные режущие поверхности[13]. В последнее время были обнаружены более полные остатки, включая неописанный скелет длиной около 10 метров. Отдельные обломки челюстей показывают, что некоторые представители этого вида могли достигать более 15 метров в длину. - Mosasaurus conodon
— североамериканский вид, описанный Э. Д. Коупом в 1881 году. Найден в формации Навесник в Нью-Джерси. Длина известных экземпляров примерно от 7 до 10 метров. Череп относительно легкий, зубы этого вида мозазавров лучше приспособлены для прокалывания, но хуже — для разрывания, поскольку имеют меньшее количество режущих поверхностей, чем у других представителей рода
Mosasaurus
[5]. От других видов также отличается и небольшим количеством хвостовых позвонков[4]. На данный момент классификация этого вида как представителя рода
Mosasaurus
(или, по крайней мере, его близкое родство с более типичными представителями рода) является спорной[38][3][5].
Зуб M. beaugei из Марокко.
Часто указываются дополнительные, спорные виды, известные только по фрагментарным останкам[3]:
- Mosasaurus dekayi
— ещё один американский вид, описан Бронном в 1838 году. Из позднего маастрихта Нью-Джерси и Южной Дакоты. - Mosasaurus ivoensis
— описан по зубам из позднего мела Швеции. Недавно доказано, что на самом деле он принадлежит к роду Тилозавр. - Mosasaurus maximus
— крупнейший из американских видов, описан Э. Д. Коупом в 1869 году из позднего мела Нью-Джерси. Изначально считалось, что длина этого мозазавра достигала 30 метров (Коуп представлял мозазавров как змееподобных животных без задних конечностей, с длинной шеей и очень длинным хвостом). В действительности, около 12-13 метров в длину. В настоящее время считается синонимом типового вида[15], хотя некоторые авторы с этим не согласны и указывают на отличия в строении черепа
M. maximus
и
M. hoffmanni
. - Mosasaurus mokoroa
— из позднего мела Новой Зеландии, спорный вид длиной около 10 метров.
- Mosasaurus hobetsuensis
— из раннего маастрихта острова Хоккайдо, описан в 1985 году. Мало отличается от американских видов (
M. conodon
).
Синонимы рода[ | ]
Реконструкция Mosasaurus hoffmanni
без хвостового плавника с морской черепахой в пасти.
- Batrachiosaurus
Harlan, 1839 - Batrachotherium
Harlan, 1839 - Drepanodon
Leidy, 1861 non Nesti, 1826 - Lesticodus
Leidy, 1861 - Baseodon
Leidy, 1865 - Nectoportheus
Cope, 1868 - Pterycollosaurus
Dollo, 1882.
Неописанные остатки, вероятно, принадлежащие этому роду, известны также из сантона-маастрихта Африки, Италии, Антарктики, Японии, Волгоградской области, Казахстана[25]. Вид M. donicus
из мела Донского бассейна выделен профессором Православлевым в 1914 году, но основан на крайне фрагментарных остатках и может быть одним из видов прогнатодона. Из раннего маастрихта Тургайского бассейна в Казахстане (разрез Приозерный) известны остатки, отнесенные к типовому виду мозазавра. Для Волгоградской области есть упоминания о нахождении остатков в раннепалеогеновых (датский ярус) отложениях, впрочем, «датский» ярус может быть последним подразделением мела.
Кладограмма мозазавров, составленная в 2012 году Аароном Лебланком (Aaron R. H. Leblanc), Майклом Кедвеллом (Michael W. Caldwell) и Натали Бардет (Nathalie Bardet)[37]. Ранее некоторые авторы называли таксон парафилетическим.
Мозазавр в старом варианте реконструкции на почтовой марке Казахстана.
| Dallasaurus turneri | ||
| Mosasaurus conodon (= М. lemonnieri?) | ||
| Mosasaurus hoffmanni | ||
| Mosasaurus missouriensis |
| Prognathodon saturator | |
Более современная кладограмма 2017-го года (Simões et al., 2017), тем не менее, вновь предполагает, что данный таксон, возможно, требует переклассификации, поскольку Plotosaurus разделяет множество общих черт с M. hoffmanni
, а
M. conodon
по набору признаков отделяется от общего ствола
Mosasaurus
+
Plotosaurus
[38].
| Mosasaurinae | Dallasaurus turneri | |
| Prognathodon saturator | ||
| Mosasaurus hoffmanni | |
Классификация
В научном сообществе приняты[16] следующие виды мозазавра:
- Mosasaurus hoffmanni
— типовой вид, названный в честь первооткрывателя. Первоначально известен из маастрихта Нидерландов. Один из самых крупных водных хищников в истории — длина одного из крупнейших известных образцов, происходящего из маастрихтских отложений Пензы, могла превышать 17 метров[1]. Также известны останки примерно 12—16 м[5][7] животных и фрагментарные окаменелости мозазавров длиной более 18 метров[7][36]. Синонимы — по крайней мере
M. camperi
и
M. giganteus
.
- Mosasaurus missouriensis
— первый из найденных американских мозазавров, описан Харланом в 1834 году как «Ichthyosaurus» missouriensis. Известен из позднего мела Южной Дакоты и Канады[12][3]. - Mosasaurus lemonnieri
— описан Л. Долло в 1889 году по черепу из позднего мела Бельгии. На данный момент валидность этого вида не вызывает сомнений[3], хотя, по мнению некоторых авторов,
M. lemonnieri
может представлять собой молодую особь
M. hoffmanni
[1]. Ранее также высказывалось предположение о близком родстве этого вида с
M. conodon[37]
. - Mosasaurus beaugei
— крупный вид из позднего мела Марокко. Описан К. Арамбуром в 1950-х годах по разрозненным зубам, несущим многочисленные режущие поверхности[38]. В последнее время были обнаружены более полные остатки, включая неописанный скелет длиной около 10 метров. Отдельные обломки челюстей показывают, что некоторые представители этого вида могли достигать более 15 метров в длину. - Mosasaurus conodon
— североамериканский вид, описанный Э. Д. Коупом в 1881 году. Найден в формации Навесник в Нью-Джерси. Длина известных экземпляров примерно от 7 до 10 метров. Череп относительно легкий, зубы этого вида мозазавров лучше приспособлены для прокалывания, но хуже — для разрывания, поскольку имеют меньшее количество режущих поверхностей, чем у других представителей рода
Mosasaurus
[5]. От других видов также отличается и небольшим количеством хвостовых позвонков[4]. На данный момент классификация этого вида как представителя рода
Mosasaurus
(или, по крайней мере, его близкое родство с более типичными представителями рода) является спорной[39][3][5].
Зуб M. beaugei из Марокко.
Часто указываются дополнительные, спорные виды, известные только по фрагментарным останкам[40]:
- Mosasaurus dekayi
— ещё один американский вид, описан Бронном в 1838 году. Из позднего маастрихта Нью-Джерси и Южной Дакоты. - Mosasaurus ivoensis
— описан по зубам из позднего мела Швеции. Недавно доказано, что на самом деле он принадлежит к роду Тилозавр. - Mosasaurus maximus
— крупнейший из американских видов, описан Э. Д. Коупом в 1869 году из позднего мела Нью-Джерси. Изначально считалось, что длина этого мозазавра достигала 30 метров (Коуп представлял мозазавров как змееподобных животных без задних конечностей, с длинной шеей и очень длинным хвостом). В действительности, около 12-13 метров в длину. В настоящее время считается синонимом типового вида[15], хотя некоторые авторы с этим не согласны и указывают на отличия в строении черепа
M. maximus
и
M. hoffmanni
. - Mosasaurus mokoroa
— из позднего мела Новой Зеландии, спорный вид длиной около 10 метров.
- Mosasaurus hobetsuensis
— из раннего маастрихта острова Хоккайдо, описан в 1985 году. Мало отличается от американских видов (
M. conodon
).
Синонимы рода
Реконструкция Mosasaurus hoffmanni
без хвостового плавника с морской черепахой в пасти.
- Batrachiosaurus
Harlan, 1839 - Batrachotherium
Harlan, 1839 - Drepanodon
Leidy, 1861 non Nesti, 1826 - Lesticodus
Leidy, 1861 - Baseodon
Leidy, 1865 - Nectoportheus
Cope, 1868 - Pterycollosaurus
Dollo, 1882.
Неописанные остатки, вероятно, принадлежащие этому роду, известны также из сантона-маастрихта Африки, Италии, Антарктики, Японии, Волгоградской области, Казахстана[25]. Вид M. donicus
из мела Донского бассейна выделен профессором Православлевым в 1914 году, но основан на крайне фрагментарных остатках и может быть одним из видов прогнатодона. Из раннего маастрихта Тургайского бассейна в Казахстане (разрез Приозерный) известны остатки, отнесенные к типовому виду мозазавра. Для Волгоградской области есть упоминания о нахождении остатков в раннепалеогеновых (датский ярус) отложениях, впрочем, «датский» ярус может быть последним подразделением мела.
Кладограмма мозазавров, составленная в 2012 году Аароном Лебланком (Aaron R. H. Leblanc), Майклом Кедвеллом (Michael W. Caldwell) и Натали Бардет (Nathalie Bardet)[37]. Ранее некоторые авторы называли таксон парафилетическим.
Мозазавр в старом варианте реконструкции на почтовой марке Казахстана.
| Mosasaurinae | Dallasaurus turneri | |
| Clidastes liodontus | ||
| Clidastes moorevillensis | ||
| Clidastes propython |
| «Prognathodon» kianda | ||
| Globidens alabamaensis | ||
| Globidens dakotensis | ||
| Mosasaurini | Eremiasaurus heterodontus | |
| Plotosaurus bennisoni | ||
| Mosasaurus conodon (= М. lemonnieri?) | ||
| Mosasaurus hoffmanni | ||
| Mosasaurus missouriensis |
| «Prognathodon» rapax | |
| Plesiotylosaurus crassidens | |
| Prognathodon overtoni | |
| Prognathodon saturator | |
| Prognathodon waiparaensis | |
| Prognathodon solvayi | |
| Prognathodon currii |
Более современная кладограмма 2017-го года (Simões et al., 2017), тем не менее, вновь предполагает, что данный таксон, возможно, требует переклассификации, поскольку Plotosaurus разделяет множество общих черт с M. hoffmanni
, а
M. conodon
по набору признаков отделяется от общего ствола
Mosasaurus
+
Plotosaurus
[41].
| Mosasaurinae | Dallasaurus turneri | |
| Clidastes liodontus | ||
| Clidastes moorevillensis | ||
| Clidastes propython | ||
| Globidens dakotensis | ||
| Globidens alabamaensis |
| Prognathodon rapax | ||
| Prognathodon overtoni | ||
| Prognathodon saturator | ||
| Prognathodon currii | ||
| Prognathodon solvayi |
| Prognathodon waiparaensis | |
| Prognathodon kianda | |
| Eremiasaurus heterodontus | |
| Plesiotylosaurus crassidens | |
| Mosasaurus conodon | |
| Mosasaurus missouriensis | |
| Mosasaurus hoffmanni | |
| Plotosaurus bennisoni |
Примечания[ | ]
- ↑ 12345D V Grigoriev.
Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. — 2014-01-01. — Т. 318, вып. 2. - ↑ 12345
Osteology and taxonomy of Mosasaurus conodon Cope 1881 from the Late Cretaceous of North America (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Проверено 1 сентября 2020. - ↑ 12345
A re-assessment of the genus Mosasaurus… (англ.). ERA. Проверено 31 июля 2020. - ↑ 123Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young.
Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in mosasaurine mosasaurs // Paleobiology. — 2011-01-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 445–469. - ↑ 12345678910Russell, D.A.
1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23. - Волжские левиафаны — National Geographic Россия (неопр.)
. Nat-geo.ru. Проверено 23 мая 2020. - ↑ 123456789101112Theagarten Lingham-Soliar.
Anatomy and Functional Morphology of the Largest Marine Reptile Known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-01-30. — Vol. 347, iss. 1320. — P. 155–172. — DOI:10.1098/rstb.1995.0019. - ↑ 12
Using dental microwear analysis for predicting feeding types im mesosoic marine reptiles. - Big-eyed Mosasaur from Japan — A Night Time Hunter? (англ.), Everything Dinosaur Blog
. Проверено 10 сентября 2020. - Alexandra Houssaye, Johan Lindgren, Rodrigo Pellegrini, Andrew H. Lee, Damien Germain.
Microanatomical and Histological Features in the Long Bones of Mosasaurine Mosasaurs (Reptilia, Squamata) – Implications for Aquatic Adaptation and Growth Rates // PLoS ONE. — 2013-10-16. — Т. 8, вып. 10. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0076741. - ↑ 123Theagarten Lingham-Soliar.
Palaeopathology and injury in the extinct mosasaurs (Lepidosauromorpha, Squamata) and implications for modern reptiles (англ.) // Lethaia. — 2004-09-01. — Vol. 37, iss. 3. — P. 255–262. — ISSN 1502-3931. — DOI:10.1080/00241160410006519. - ↑ 1234567Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell.
A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1080/02724634.2014.838573. - ↑ 123Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Mohamed Iarochene, Fatima Bouyahyaoui, Baadi Bouya.
Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco // Geobios. — 2004-05-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 315–324. — DOI:10.1016/j.geobios.2003.02.006. - ↑ 12Theagarten Lingham-Soliar.
Unusual death of a Cretaceous giant (англ.) // Lethaia. — 1998-12-01. — Vol. 31, iss. 4. — P. 308–310. — ISSN 1502-3931. — DOI:10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x. - ↑ 12Eric W. A. Mulder.
Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey (англ.) // Geologie en Mijnbouw. — 1999-09-01. — Vol. 78, iss. 3-4. — P. 281–300. — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708. — DOI:10.1023/A:1003838929257. - ↑ 12Hallie P. Street, Michael W. Caldwell.
Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus // Geological Magazine. — 2017/05. — Т. 154, вып. 3. — С. 521–557. — ISSN 1469-5081 0016-7568, 1469-5081. — DOI:10.1017/S0016756816000236. - ↑ 12
Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata). - ↑ 12
A giant mosasaur (Reptilia, Squamata) with an unusually twisted dentition from the Argille Scagliose Complex (late Campanian) of Northern Italy (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Проверено 1 сентября 2020. - Nathalie Bardet, Cemal Tunoğlu.
[0712:TFMSFT2.0.CO;2 The first mosasaur (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2002-09-19. — Т. 22, вып. 3. — С. 712–715. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2. - ↑ 12Russell D.A.
(1964) Intracranial mobility in mosasaurs. - www.prehistoric-wildlife.com, Darren Pepper.
Mosasaurus
(неопр.)
. www.prehistoric-wildlife.com. Проверено 31 июля 2020. - SECOND MOSASAUR MEETING May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
- Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini.
Herpetological Osteopathology: Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles. — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. — 458 с. — ISBN 9781461408246. - Mosasaur Pathology (неопр.)
. oceansofkansas.com. Проверено 20 января 2020. - ↑ 12
Untitled Document
(неопр.)
. www.paleofile.com. Проверено 23 мая 2020. - Per Christiansen, Niels Bonde.
A new species of gigantic mosasaur from the Late Cretaceous of Israel (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2002-09-19. — Т. 22, вып. 3. — С. 629–644. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ansogm]2.0.co;2. - van Marum, M. (1790). «Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum» Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap
9:383-389. This article was published after Petrus Camper published his 1786 account and Van Marum follows Camper in his findings. - Mulder, E.W.A. (2004). «Maastricht Cretaceous finds and Dutch pioneers in vertebrate palaeontology». In: Touret, J.L.R. & Visser, R.P.W. (eds). Dutch pioneers of the earth sciences
, pp. 165-176. Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences (KNAW), Amsterdam. - Rompen, P. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar
. - A.G. Camper, 1800, «Lettre de A.G. Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maëstricht», Journal de Physique51
(1800) p. 278-291. - Lingham−Soliar, T. 2000. The mosasaur Mosasaurus lemonnieri (Lepidosauromorpha, Squamata) from the Upper Cretaceous of Belgium and The Netherlands. Paleontological Journal 34 (Supplement): S225–S237
- W. B. Gallagher.
Greensand mosasaurs of New Jersey and the Cretaceous–Paleogene transition of marine vertebrates (англ.) // Netherlands Journal of Geosciences. — 2015/03. — Vol. 94, iss. 1. — P. 87–91. — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708. — DOI:10.1017/njg.2014.30. - Mosasaurus ‘Carlo’ was afgedwaald van familiegroep? — Dossier X (англ.), Dossier X
(20 октября 2012). Проверено 6 августа 2020. - Enorm fossiel mosasaurus gevonden in Maastricht (nl-NL), Historiek
(20 сентября 2012). Проверено 6 августа 2020. - Natuurhistorisch Museum Maastricht (неопр.)
(23 сентября 2012). Проверено 6 августа 2020. - Mosasaur Meeting V (англ.), Department of Geology
(2 September 2015). Проверено 31 июля 2020. - ↑ 12
Aaron R.H. Leblanc, Michael W. Caldwell & Nathalie Bardet (2012). “A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics”.
Journal of Vertebrate Paleontology
.
32
(1): 82—104. DOI:10.1080/02724634.2012.624145. - ↑ 12
Simões, Tiago R.; Vernygora, Oksana; Paparella, Ilaria; Jimenez-Huidobro, Paulina; Caldwell, Michael W. (2017-05-03). «Mosasauroid phylogeny under multiple phylogenetic methods provides new insights on the evolution of aquatic adaptations in the group».
PLOS ONE
.
12
(5): e0176773. doi:10.1371/journal.pone.0176773. ISSN 1932-6203.
Литература[ | ]
- Цареградский В. А.
Остатки мозазавров из Саратовской губ. в Уральской области // Известия Геологического комитета. 1926. Т. 45. № 5. С. 563—571 : табл. - Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
- Ярков А.
Мозазавры в степях Волгограда // Палеомир. 2007. № 2(3). С. 15-28. - Мозазавр // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
