Текст книги «Быт и нравы членистоногих»
Секреты паутины
Именно знаменитая паутина помогла выжить и адаптироваться паукам в новых условиях. Если говорить об адаптации, то нельзя не упомянуть и насекомых, которые сумели приспособиться к изменившимся условиям среды, изменив свое строение и образ жизни, став самым многочисленным классом животных на Земле. Своей победоносной поступью насекомые смогли покорить все стихии: и землю, и воздух, и снова… воду. Они умудрились занять даже такие эфемерные и непостоянные биологические ниши, как поверхностная пленка воды и кроны деревьев.
Но паукам удалось не меньше – стихии покорились и им, только осуществили они это иначе. Пауки вовсе не менялись и не приспосабливались – они сами смогли преобразить окружающий их мир, сделать его пригодным только для себя. В своей удивительной созидающей деятельности пауки очень похожи на людей – ведь только человек способен изменить окружающий его мир (а уж к лучшему или худшему – судить нашим потомкам!). И именно паутина стала средством покорения мира и создания новой реальности существования паука, его бытия – паутинных тенет.
Что же представляет собой паутина? Паутина – это жидкий секрет паутинных бородавок, который мгновенно застывает на воздухе в плотно-эластичную нить. Их прочность можно ощутить, потянув пальцами радиальные нити круговой сети крестовика: они увеличатся почти вдвое, но так и не порвутся! Какой еще природный материал может обладать таким удивительным сочетанием качеств? В некоторых странах нити нефил – крупных тропических кругопрядов использовали для создания удивительно легких и прочных тканей. Но слишком сложно вывести в неволе большое количество этих пауков – к ним нужен индивидуальный подход!
Эволюция паутинных приспособлений пауков
Есть у пауков и еще одна загадка – это их ядовитый секрет. О ядах пауков мы поговорим отдельно в главах, посвященных ядовитым паукам. Скажу одно – и им также найдено медицинское применение! Конечно же, этот яд используют не только для получения сыворотки, но и самостоятельно, как лекарственное средство. Но чем же полезен яд, спросите вы. Секрет пауков в большей степени представлен пищеварительными протеолитическими ферментами, которые осуществляют расщепление структур тканей, преимущественно белков, до более простых (аминокислот), хорошо всасываемых в пищеварительном тракте. А использование медицинских препаратов с протеолитическими ферментами, обладающими мощнейшими рассасывающими и противовоспалительными свойствами, поистине безгранично – от лечения гнойных ран с нанесением под повязки до приема внутрь.
Но вернемся к знаменитой паутине. Эволюция пауков – это эволюция их паутины. Если вначале пауки использовали свои нити только для собственной страховки при охоте и для постройки простенького кокона, то затем появилась паутинная выстилка норы и первый паутинный ковер, сигнализирующий хозяину о приближении дичи. Но затем паук подвесил свою нору и площадку перед ней – так образовалась первая сеть паука тегенарии. После натяжения страховочных нитей вверху и внизу эта сеть преобразовалась в трехмерную сеть линифии. А уж ве́рхом совершенства «паутиностроения» стала круговая колесовидная сеть кругопрядов: при минимуме затрат паутины она перекрывает большое пространство.
Но не все пауки остановились на таком простом использовании паутины. Некоторые крестовики строят себе небольшой «кулек» из листьев, стянутых паутиной, – это укрытие от солнца и дождя, а также отличная маскировка для ожидающего добычу паука.
Варианты колесовидной сети пауков
Пауки сцитодесы
(Scytodes), обитатели субтропиков Крыма, отказались от плетения тенет. Найдя добычу, они забрызгивают ее липким секретом из своих педипальп, приклеивающим несчастную жертву к поверхности стены или ствола дерева, а яд, содержащийся в паутине, убивает ее. Пауки эти не ткут тенет и для кокона – они носят связку яиц, перевязанную несколькими нитями, под брюхом. Но сцитодесы, пожалуй, одни из немногих пауков, которые отказались от своих сетей. Большинство же пауков без сложных тенет обойтись никак не могут.
Вот и приходится паукам тянуть нити разного назначения, например, кругопряд способен произвести пять разных типов нитей. В паутинную бородавку открываются протоки нескольких видов паутинных желез, которые продуцируют разные типы паутины, а уж паук сам решает, какой именно ему стоит в данный момент воспользоваться (или вообще подождать более подходящего момента и поберечь драгоценный строительный материал!).
Прясть разнотипную паутину пауки могут не только благодаря разнообразию желез. Есть у них специальный прядильный аппарат. У крестовиков он представлен тремя прядильными когтями (увенчанными множеством зубьев в основании) на конце ножки. Два из них спаренные и подвижные, а один непарный и неподвижный – им пауки ведут нить, а парными гребенчатыми когтями скрепляют нити между собой.
Немного иначе плетут свою паутину пауки-кружевницы. Поодаль паутинных бородавок у них расположены две маленькие пластиночки с мельчайшими дырочками, окруженные хитиновым кольцом. Из этих микроскопических пор крибеллюма (так называется это образование) тянутся тончайшие липкие ниточки, которые паук подхватывает специальным члеником и сплетает вместе с обычными нитями – так получается сложная («кружевная») паутина. Если сами эти пауки размерами и силой не отличаются, то их паутина способна приклеивать намертво даже достаточно крупных (конечно же, по сравнению с самим пауком) насекомых.
Пока мы узнали лишь, откуда берется паутина и как паук тянет свою чудесную нить. Но по-настоящему мы познакомимся с пауками и их удивительными постройками только в следующих главках.
Забота о потомстве
Мы уже познакомились с одной из главнейших черт пауков – способностью плести паутину. Но вторая особенность, также присущая всем паукам в той или иной мере, известна гораздо меньше. И это – забота о потомстве. Ухаживают за отпрысками все без исключения пауки, и, видимо, это один из ключей успеха, позволивший им покорить весь мир. Ведь под материнской опекой у маленьких паучат гораздо больше шансов вырасти целыми и невредимыми, чем предоставленным самим себе и воле случая.
Некоторые пауки ограничиваются минимумом ухода за малышами: они оплетают кладку яиц в паутинный кокон, защищающий яйца, и прикрепляют где-нибудь в укромном месте, тотчас же покидая его. Другие, как, например, пауки-волки, сторожат кокон или носят его повсюду с собой. Этим бродягам приходится постоянно ухаживать за коконом, прятать его во время сна. Охотиться в этот сложный период они могут только на небольшую добычу – крупное насекомое способно повредить кокон, и осторожные пауки-волки рисковать вовсе не хотят.
Оригинальный метод охраны потомства изобрели и мелкие пизауриды. Трезво оценив свои силы, они решили пойти другим путем и подвесили свой миниатюрный кокон на сплетенный из нескольких паутинных ниточек жгут. Так и висит он, пока малыши не вылупятся, и ни одна жужелица до него не дотянется. Многие пауки за коконом всячески ухаживают, но, пожалуй, самая заботливая мать – это паук рода Chizacantium. С наступлением жарких июльских дней после визита самца, окрашенного в насыщенный лимонный цвет с багряной полоской по длине всего брюшка, самка этого небольшого паука (длина его тела меньше 1 см) путешествует в дебрях трав в поисках удачного места для кокона. В отличие от своего нарядного кавалера выглядит она тусклее: на желтом фоне мохнатого брюшка прямо посередине проходит продольная кремовая полоска. Самка находит соцветие злака, прогреваемое солнцем, и приступает к строительству. Вначале она скрепляет паутиной между собой веточки и колоски злака, пока не образуется овальная конструкция, а затем начинает внутреннюю отделку кокона: выстилает его слоем мягкой паутины.
Вроде все правильно сделала самка, вот только забыла предусмотреть выход из кокона, заплела все малейшие щели, сообщающиеся с внешним миром. Никакой ошибки в ее действиях не было: самка добровольно заключила себя. Через несколько дней она отложит кладку розовых яиц, которые подвесит к потолку своей скромной обители, и будет регулярно ухаживать за ними: счищать хелицерами грибковый налет и перевешивать на более прогретое солнцем место. Когда подходит время появления малышей, самка снимает яйца, чтобы паучата не попадали на пол кокона во время своей первой линьки.
Не только ради ухода заточила себя мать рядом с потомством – она еще и самоотверженная защитница. Стоит только вскрыть кокон, как самка подскакивает к месту разрыва и забавно вытягивает в позе угрозы передние ножки, сотрясаемые, будто в гневе, мелкой дрожью. Если устрашение не действует, то она высовывается из кокона и пытается укусить нарушителя спокойствия – открывает свои хелицеры и делает смелые выпады. Но вот опасность миновала, и самка восстанавливает целостность стенки, вновь оставаясь наедине с потомством.
Паук рода Chizacantium – не только заботливая мать, но и самоотверженная защитница
За тихими радостями семейных забот минуют два летних месяца, и в конце августа самка сама открывает кокон и покидает его вместе с малышами. Самоотверженная мать в течение этого долгого времени была в добровольном заточении без еды и воды. Не может она радоваться, как ее многочисленное потомство, солнцу и небу: устала паучиха, постарела. И вскоре самка погибает, а малыши на следующее лето с точностью повторят подвиг своей матери, принеся на алтарь благоденствия рода свои жизни.
Еще в самом начале я сказал, что гораздо удобнее наблюдать паука в неволе, нежели в дикой природе. Во-первых, вы не сможете круглосуточно следить за ним где-нибудь в поле. Паук – животное скрытное и в свою личную жизнь особо любопытных пускать не любит. А во-вторых, ну чем паук не комнатный питомец: не шумит, не пахнет и даже в ежедневном уходе не нуждается! Поэтому, прежде чем перейти к знакомству с разными видами пауков, совсем немного остановимся на содержании восьминогого друга в неволе.
Пауки в неволе
Отлов и транспортировка
Большинство интереснейших пауков, с которыми нам еще предстоит познакомиться на страницах настоящей книги, относятся к обитателям средней полосы России или субтропиков Крыма. Поэтому самый простой и дешевый способ заполучить такого домашнего питомца – это пойти и поймать паука самому или же привезти из поездки на юг. Кстати говоря, заказать эти виды на европейских фермах очень сложно: они считаются маловостребованными у любителей подобной живности. Но такой суровый приговор европейских заводчиков не делает пауков неинтересными при домашнем содержании, наоборот, они являются более «тонкими штучками», нежели уже ставшие привычными всем птицееды. Есть еще один плюс от самостоятельного отлова пауков: вы будете на сто процентов застрахованы от возможности получить сильно ослабленных (часто на пороге гибели от истощения и жажды) пауков, претерпевших длительную транспортировку из-за границы.
Прежде чем отправиться на «охоту», надо составить точный план места ваших изысканий в зависимости от того, какими видами пауков вы решили обзавестись: не стоит искать тегенарию домовую в густом лесу или пизауру в темном подполе. Существует множество способов отлова пауков, и одним из самых простых является переворачивание камней, лежащих на лесных полянах и по опушкам лесов. Прячась в таком убежище, драссодесы, пауки-волки родов тарентула
(Tarentula),
трохоза
(Trochosa) и
ликоза
(Lycosa), коротают день, готовясь к ночным «военным» вылазкам.
Возле водоемов, на околоводной растительности и на опушке леса можно повстречать круговые сети кругопрядов и греющихся на листьях рыжих пизаур. Иногда здесь можно поймать и микрокоммату зеленую – хотя благодаря прекрасной реакции и проворности в руки она дается очень редко. Лучше всего этих неистинных пауков-крабов и равноногих томизид ловить, проводя сачком по прибрежной траве, среди обычных представителей фауны полей – кузнечиков, кобылок и бабочек – всегда можно найти разнообразных пауков. Как только вы заметили в сачке паука, быстро пересаживайте его в садок: опомнившись от стресса, они обращаются в бегство. Разноногих пауков-крабов легко обнаружить на полевых цветах – живым изваянием поджидает паук свою «дичь».
На поверхности водоемов можно увидеть одетых в черно-белый наряд доломедесов. Если озеро слишком заросло осокой и ряской, то самый простой способ отлова этих водяных пауков – черпание сачком у берега. Испуганные вашим приближением и пытавшиеся спрятаться на дне пауки прямиком попадут в сачок.
Сложнее найти скрытного паука оксиопа разноглазого
(Oxyopes heterophthalmus). Тут помогает осмотр стен сараев и вертикально стоящих предметов: листов железа и других стройматериалов. Эти обитатели вертикальных поверхностей никогда не изменяют своей привычке. Там же всегда можно обнаружить несколько видов пауков-скакунчиков. Только если оксиопа надо искать в предвечерние часы, то скакунчики наиболее активны в полдень.
Одним из методов отлова пауков является отряхивание деревьев на постеленную на землю белую простыню или клеенку (на белом фоне лучше видны темные насекомые и пауки). Это приносит нам пауков-томизид, микроммат, оксиоп и несколько горстей мелких лесных клопов, упавших с веток деревьев в карманы и за пазуху. Кстати говоря, из-за последнего обстоятельства я нечасто прибегаю к такому способу.
В поисках тегенарий домовых и дворовых стоит осмотреть все подвалы и погреба, а также их наружные стены – в летнее время пауки, словно дачники, переселяются на природу. Отмечу, что тегенарий в подвалах можно найти и зимой. А лесную тегенарию вы обнаружите в лесу или саду, где она развешивает на кустарниках свой отливающий голубизной паутинный ковер, но ее поимка скорее случайность: очень уж этот паук скрытен. Пауки-тенетники поселяются по опушкам лесов на сухих холмах, около жилых построек и внутри них – найти их несложно, ведь этих пауков всегда выдает паутина, часто подвешенная в самых доступных беглому осмотру местах.
Выслеженного с неимоверными усилиями воли паука не стоит хватать пальцами – у пауков мягкие покровы тела, и их очень легко травмировать. А уж крупных пауков-волков или кругопрядов и вовсе нежелательно брать голыми руками: их мощные хелицеры легко прокусывают кожу человека. Поэтому паука лучше всего ловить пластиковой или стеклянной баночкой: ставя горлышко емкости прямо перед пауком и осторожно подталкивая его сзади крышечкой. Испуганный паук сам прыгнет в приготовленную для него ловушку. Если нет под рукой баночки, вполне можно обойтись спичечным коробком, перегнав туда вашего будущего питомца травинкой.
Итак, паук отловлен, пора бы подумать и о его перевозке. Для этого подходит пластиковый контейнер с дырочками для вентиляции (например, одноразовый пищевой). В стеклянной емкости в жару пауки быстро перегреваются и гибнут. В контейнер обязательно надо поместить мокрый ватный тампон: пауки тяготеют к влажности. Не стоит держать контейнер под прямыми солнечными лучами летом, а осенью без обогрева, при температуре ниже +5 °С – это может погубить паука. Ни в коем случае не перевозите доломедеса в емкости с водой: поднятые тряской волны промочат его гигроскопичные волоски, нарушив флотацию[4]4
Флотация (
фр.
flotation) – плавание на поверхности воды.
[Закрыть], и паук прямиком отправится на дно. Поэтому-то доломедеса транспортируют так же, как и других пауков.
Итак, поймав и довезя до дома маленькое членистоногое, мы начинаем проводить мероприятие, без которого не получится светлой и безоблачной жизни паука в неволе, – адаптацию. Но эта задача не из легких. Вот уже в течение десятка лет я занимаюсь содержанием и разведением отечественных пауков, и каждый день приходится узнавать что-то новое, на один маленький шажок продвигаться вперед. Попробуем освоить это сложное дело вместе, мой читатель? Тогда, вооружившись полученными знаниями предыдущих разделов, смело переходим к следующей главке!
Адаптация в неволе
Адаптация – это сложный процесс для паука, который был выдернут вами из привычной среды и помещен в качественно новые условия домашнего инсектария. Для пауков я использую разновидность стрессовой адаптации (ее особенности подробно описаны в моей книге «Членистоногие средней полосы России в инсектарии любителя»., М., «Аквариум-Принт», 2006) – иначе у большинства из них шансы на выживание совсем невелики. Чтобы понять принцип моей методики адаптации, сделаем небольшое отступление и вернемся к физиологии пауков, а также немного познакомимся с их психологией.
У большинства отечественных пауков спаривание происходит весной, после первой линьки, т. е. после зимовки – пребывания в состоянии оцепенения при низких температурах. Так вот, спячка играет роль стимуляции – она не только меняет гормональный уровень, но и способствует выделению биологически активных веществ, обладающих психостимулирующим действием на паука (вроде спортивного допинга). Это настолько поднимает дух пробудившегося восьминогого, что он не медля покидает обжитые места и отправляется на поиски приключений и дамы сердца. Попав в неволю, паук подвергается жесткому стрессу, что очень плохо сказывается на его нервной деятельности: он теряет интерес к охоте, еде и вскоре гибнет. Наша задача – провести паука через этот критический период (длится он две-три недели) без осложнения, а значит, всячески стимулировать бодрый настрой духа отловленного членистоногого.
Итак, получается, что главный стимулирующий момент – это спячка. Поэтому сажаем питомца в относительно небольшое помещение – стандартный садок (а что это такое, мы узнаем немного позже) и содержим его там в течение четырех дней без еды, воды и при комнатной температуре, но не на ярком свету. Сначала паук будет испытывать возбуждение, но депрессия так и не наступит – придет мощное чувство жажды (а с ней нам справиться гораздо проще). Происходит замещение эмоций – вместо стресса психологического паук подвержен стрессу метаболическому. Назовем этот первый этап фазой стресса (отсюда и название методики).
Вторая фаза – водопой – говорит сама за себя. Мы помещаем в емкость с пауком тампон, намоченный водой (паук активно пьет), и выставляем наш инсектарий на свет (но не прямое солнце – оно вредно всем паукам!). В этот период пауки, плетущие сети, принимаются за постройку тенет, и длится он не более двух дней.
Третий этап – фаза первого кормления – может продолжаться от одного до нескольких дней. На этой стадии мы помещаем в инсектарий кормовое насекомое, и паук проводит свою первую охоту. Если этого не случилось, то мы вынимаем насекомое из садка, а на второй день снова подбрасываем его пауку. Если оставить несъеденное насекомое в садке, то это очень скоро может привести к развитию у паука рефлекса игнорирования подобного вида добычи. Для первых кормлений надо выбирать мелких насекомых (не более 1/3 длины паука) – ничто не должно пугать нашего питомца. Даже если ваш паук уже питается регулярно, это не значит, что он полностью адаптировался. Только после первой линьки можно будет считать, что процесс адаптации завершен.
Раз уже зашел разговор о спячке пауков в природе, то ознакомимся и с проведением спячки в неволе. Вообще все пауки делятся на две большие группы: пауки, зимующие сами, и пауки, у которых зимуют коконы. Без проведения спячки просто невозможно длительное разведение культуры пауков, хотя получение одного поколения вне сезона вполне имеет место быть (особенно пауков пизаурид и ликозид). Перед спячкой я не кормлю паука в течение трех – пяти дней для освобождения кишечника от непереваренных остатков пищи. Затем помещаю кокон или паука в пластиковый контейнер (с несколькими отверстиями для вентиляции) на слой немного влажного торфа, покрытого листовым опадом, а сам контейнер – в овощной отсек холодильника: там поддерживается необходимая температура +5 °С. В течение трех – пяти месяцев весь уход за пауком или его потомством будет сводиться к регулярной (раз в одну-две недели) проверке влажности: на стенках должен собираться небольшой конденсат, а торф – быть немного влажным. По мере подсыхания я вынимаю паука и листья, опрыскиваю и перетряхиваю торф и снова помещаю своего питомца на место – самого паука мочить водой нежелательно.
Также вредно более частое увлажнение, что приведет к развитию грибка: появлению черных размягченных мест на кутикуле паука, губительных для членистоногого. Если вы заметили появление этих, несомненно тревожных, признаков, немедленно выводите паука из спячки (если он спит) и поддерживайте в инсектарии более сухой микроклимат. После первой линьки часто все неблагоприятные симптомы исчезают. Отмечу важный момент: не стоит затягивать с введением в спячку. Поэтому смело помещайте паука на зимний отдых уже в конце сентября, в противном случае к концу октября пауки перелиняют и достигнут половозрелости – и тогда проведение спячки станет просто невозможным. А вот выведение из спячки вы можете приурочить к более удобным вам месяцам, начиная с февраля. Тогда пауки смогут прекрасно перелинять и, если это последняя линька, спариться, оставив потомство. Через пару дней после вывода из спячки я приступаю к кормлению паука.
Отдых, или зимняя пауза, немного отличается от спячки. Ее я провожу возле оконного стекла в течение месяца – этого достаточно для восстановления сил паука и иногда даже для стимуляции спаривания. Такой способ зимнего отдыха рекомендован для пауков, которые зимуют в подростковом возрасте: пауков-волков, микроммат, томизид и некоторых кругопрядов. Есть еще одна положительная черта: создавая такой период покоя, вы сможете всю зиму наблюдать за поведением пауков, оставив летние месяцы для других видов членистоногих.
Коконы пауков я помещаю в садок с намоченной ваткой (тонкостенный кокон паука чувствителен к высыханию). А далее провожу спячку, или зимовку, как и у пауков. При этом я обязательно вскрываю стенку кокона, чтобы в течение зимовки контролировать состояние малышей, а также облегчить им выход из их зимнего пристанища.
Итак, теперь, зная способы адаптации пауков, перейдем к знакомству с типами инсектария.
Развитие, скрытое от глаз
У различных видов млекопитающих период внутриутробного развития плода отличается в больших пределах. В целом количество времени, которое детеныш животного растет внутри материнского организма, зависит от:
- размера взрослых особей;
- продолжительности жизни особей вида;
- скорости метаболизма;
- некоторых особенностей развития.
У самых мелких представителей класса, грызунов, беременность продолжается всего лишь 18—20 дней. Более крупные звери — собаки — вынашивают малышей 2 месяца, а еще более крупные — медведи — 7 или 8 месяцев.
У зайца соотношение продолжительности жизни и периода внутриутробного развития составляет соответственно 7 лет и 50 дней, а у слона — 70 лет и 20 месяцев.
Крупные представители семейства Кошачьих с довольно интенсивным обменом веществ (например, львы) носят малыша 4 месяца, а киты холодных морей, у которых все процессы в организме протекают значительно медленнее — около одного года.
Иногда детеныш животного рождается не полностью сформированным, как у гигантского кенгуру после 40-дневной беременности. Зато потом еще долгие семь месяцев кенгуренок проводит в надежном укрытии материнской сумки, питаясь молоком и подрастая.
Мамина забота
Дикие животные и их детеныши остаются вместе на какое-то время, пока малыши не окрепнут и не научатся добывать пищу самостоятельно. Сопровождает их в основном мать.
С момента рождения она обеспечивает детенышам возможность выживания, освобождая от плодных оболочек, вылизывая и согревая. Первая пища млекопитающих — материнское молоко — настоящий эликсир жизни, дающий уверенный старт в будущее.
Период кормления у разных видов млекопитающих может значительно отличаться. Щенки собаки находятся на молочном вскармливании около месяца, а белые медвежата лакомятся жирным и питательным молоком до полуторалетнего возраста.
Материнская и отцовская забота о потомстве имеют разную генетическую основу
Рис. 1.
У белоногих хомячков (род
Peromyscus
) моногамия и отцовская забота о потомстве независимо возникли как минимум дважды.
Слева
— эволюционное дерево белоногих хомячков; P — промискуитетные виды, M — моногамные.
Справа вверху
— промискуитетные оленьи хомячки
Peromyscus maniculatus
,
справа внизу
— моногамные береговые хомячки
P. polionotus
. Изображение из обсуждаемой статьи в
Nature
Самцы береговых хомячков Peromyscus
polionotus
— верные мужья и заботливые отцы, чего не скажешь о самцах оленьих хомячков
P. maniculatus
. Несмотря на контрастные различия социального и родительского поведения, эти виды очень близки и способны в лабораторных условиях давать плодовитое гибридное потомство. Изучение гибридов позволило частично расшифровать генетические и нейрологические основы родительской заботы. В частности, выяснилось, что высокая экспрессия гена, кодирующего нейропептид вазопрессин, равно как и повышенная активность вазопрессиновых нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса, подавляют гнездостроительное поведение хомячков, хотя и не уменьшают их привязанность к детенышам. Исследование также показало, что сходные элементы родительского поведения у самцов и самок могут определяться разными наборами генов и эволюционировать независимо друг от друга.
Моногамия и отцовская забота о потомстве — довольно редкие признаки у млекопитающих. Они коррелируют друг с другом (моногамные самцы чаще бывают заботливыми отцами) и неоднократно возникали в разных эволюционных линиях.
Близкородственные виды грызунов с контрастно различающимся брачным и родительским поведением — удобные объекты для изучения эволюции этих поведенческих особенностей. «Элементы» не раз рассказывали об исследованиях, проводимых на полевках (род Microtus
), среди которых есть моногамные и промискуитетные виды (см. ссылки в конце новости).
Еще один подобный объект — белоногие хомячки (род Peromyscus). В эволюции этого рода моногамия и отцовская забота о потомстве возникали как минимум дважды, в том числе — у береговых хомячков P. polionotus
(рис. 1). Этот вид обитает в засушливых районах, где из-за суровых условий жизни и низкой плотности популяции самцам оказалось «выгоднее» (с точки зрения распространения своих генов) хранить верность одной самке и помогать ей растить детенышей, чем вести более типичный для самцов млекопитающих образ жизни, нацеленный на максимизацию числа партнерш.
Ближайшие родственники береговых хомячков — широко распространенные оленьи хомячки P. maniculatus
— являются типичным промискуитетным видом. На хомячках
Peromyscus
ранее уже проводились интересные эволюционные исследования, освещавшиеся на «Элементах» (см.: Эволюция защитной окраски у мышей изучена на молекулярном уровне, «Элементы», 02.09.2009; Взаимопомощь среди сперматозоидов основана на семейственности, «Элементы», 29.01.2010).
В отличие от моногамных и полигамных полевок, береговые и оленьи хомячки еще не утратили способность к межвидовой гибридизации. В лабораторных условиях их можно скрестить и получить плодовитое гибридное потомство. Изучение таких гибридов позволило американским биологам получить важные новые данные о генетических основах родительской заботы.
Для начала авторы убедились, что береговые хомячки (P. polionotus
) действительно вкладывают больше сил в заботу о потомстве, чем оленьи хомячки (
P. maniculatus
). Для этого анализировались видеозаписи поведения хомячков в спокойной обстановке (в их родных клетках), а также проводились тесты в стрессовых условиях. Хомячка, у которого недавно родилось потомство, сажали в отдельную клетку и давали ему комок ваты, чтобы он мог построить гнездо. Через 30 минут туда же помещали одного детеныша (вне гнезда). После этого в течение 20 минут отслеживались разнообразные элементы родительского поведения: облизывание, перетаскивание в гнездо (retrieving), прикрывание детеныша собственным телом (huddling) и другие. Опыты подтвердили повышенный уровень родительской заботы у
P. polionotus
по сравнению с
P. maniculatus
(рис. 2), причем отцовское поведение у двух видов различается сильнее, чем материнское.
Рис. 2.
Результаты тестов на интенсивность родительской заботы у полигамных оленьих хомячков (
сиреневые значки
) и моногамных береговых хомячков (
зеленые значки
).
c
— качество гнезда,
d
— облизывание,
e
— прикрывание детеныша собственным телом,
f
— перетаскивание детеныша в гнездо. Каждая
точка
соответствует одной особи (среднее значение по результатам трех тестов).
Горизонтальная черная линия
— медиана,
прямоугольник
— межквартильный диапазон,
«усы»
— 10-й и 90-й перцентили. На каждом рисунке
слева
— матери (Mothers),
справа
— отцы (Fathers). Буква s над графиком означает, что по данному признаку есть достоверное различие между полами, sp — между видами. Рисунок из обсуждаемой статьи в
Nature
Следующий эксперимент был поставлен, чтобы оценить, в какой мере выявленные различия определяются генами, а в какой — воспитанием. Для этого новорожденных P. polionotus
и
P. maniculatus,
появившихся на свет в один и тот же день, меняли местами, отдавая на воспитание родителям другого вида. Взрослые хомячки всегда без возражений принимали подкидышей и заботились о них не хуже, чем о родных детях. Когда повзрослевшие подкидыши обзаводились собственным потомством, их тестировали на заботливость. Оказалось, что уровень заботливости зависит от видовой принадлежности хомячка, но не от семьи, в которой он вырос. Это значит, что те аспекты родительского поведения, которые авторы смогли измерить и проанализировать, определяются в основном генами, а не воспитанием.
Что же это за гены и как их выявить? С этой целью исследователи скрестили самок P. maniculatus
с самцами
P. polionotus
, а их потомство — гибридов первого поколения (F1) — скрестили друг с другом. Так было получено 769 гибридных хомячков второго поколения (F2) с разными комбинациями генов двух исходных видов.
Когда гибриды F2 обзавелись собственным потомством, их протестировали на заботливость, а затем генотипировали (см. Genotyping) при помощи новых эффективных методов Double-digest restriction-site-associated DNA sequencing (ddRAD-seq) и Multiplexed shotgun genotyping (MSG).
Сопоставление генотипов с родительским поведением позволило выявить 12 участков генома (см. Quantitative trait locus), влияющих на те или иные аспекты заботы о потомстве.
Например, на 4-й хромосоме нашелся участок, влияющий на гнездостроительное поведение обоих полов. Если гибридному хомячку этот участок генома достался от моногамного вида P. polionotus
, то такой хомячок будет активнее строить гнездо по сравнению с особями, которым данный участок достался от полигамного вида
P. maniculatus
. Гетерозиготы (то есть гибриды, у которых есть по одной копии каждого из двух генетических вариантов) демонстрируют промежуточный уровень гнездостроительной активности.
Другой участок с такими же свойствами обнаружился на 9-й хромосоме. В этих двух случаях выявленные «локусы количественного признака» одинаковым образом влияют на поведение самцов и самок. Однако это справедливо лишь для четырех локусов из двенадцати. Остальные восемь локусов проявляются у самцов и самок по-разному, то есть либо влияют только на один из полов, либо на оба пола, но в противоположных направлениях. Например, на 5-й хромосоме есть участок, влияющий на интесивность облизывания детенышей. Вариант этого участка, характерный для P. polionotus
, снижает облизывательную активность у самок, но повышает ее у самцов. Другой пример — участок 4-й хромосомы, влияющий на склонность к перетаскиванию в гнездо детенышей, обнаруженных вне гнезда. Вариант этого участка, характерный для
P. polionotus
, усиливает эту склонность у самцов, но не влияет на поведение самок.
Таким образом, исследование показало, что генетический базис материнского и отцовского поведения существенно различается. Одни и те же элементы поведения у самцов и самок могут контролироваться разными наборами генов. Это важный и довольно-таки неожиданный вывод. С одной стороны, он согласуется с тем фактом, что материнское и отцовское поведение эволюционируют во многом независимо друг от друга. Например, очевидно, что отцовская забота о потомстве у P. polionotus
— «молодой» признак. Скорее всего, он возник после разделения предков оленьих и береговых хомячков, которое произошло несколько сотен тысячелетий назад. Материнская забота, напротив, уходит корнями в очень далекое прошлое. С другой стороны, если уж в ходе эволюции некий исходно «женский» признак вдруг начал проявляться у самцов, то логично предположить, что это произошло благодаря активации у самцов тех же самых генов, которые отвечают за развитие данного признака у самок. С третьей стороны, для такой активации необходимо модифицировать генетические переключатели, влияющие на то, как половые гормоны регулируют развитие тех или иных отделов мозга. Может быть, какие-то из найденных авторами локусов как раз и содержат такие переключатели. В этом случае логично, что эти локусы по-разному влияют на самцов и самок.
Некоторые из найденных 12 локусов влияют только на один из аспектов родительского поведения, другие — сразу на несколько. Наиболее обособленным в этом плане выглядит гнездостроительное поведение: нашлось целых два локуса, влияющих только на него и ни на что больше. Авторы также заметили, что такие элементы родительской заботы, как облизывание, перетаскивание и прикрывание детеныша своим телом сильно коррелируют друг с другом, тогда как гнездостроительное поведение стоит немного особняком. Скажем, если данный гибридный хомячок отличается повышенной склонностью к облизыванию детенышей, то он, скорее всего, будет и активно перетаскивать их, и накрывать своим телом, однако вовсе не факт, что он при этом будет еще и увлеченным строителем гнезд. И наоборот: активные строители не всегда могут похвастаться высокими показателями по другим аспектам родительского поведения.
Напоследок авторы решили поподробнее разобраться с одним из 12 выявленных локусов, а именно с тем, который располагается на 4-й хромосоме и влияет на гнездостроительное поведение у обоих полов, но не влияет на другие проявления родительской заботы. В пределах этого участка находится целых 498 генов. Это, конечно, не значит, что все они влияют на постройку гнезда: скорее всего, влияет лишь один из них, а большой размер выявленного локуса объясняется низкой разрешающей способностью методов, использованных при его поиске.
Чтобы найти ген, ответственный за межвидовые различия по гнездостроительной активности, авторы измерили у гибридов F1 уровень экспрессии каждого из 498 генов в гипоталамусе — отделе мозга, играющем ключевую роль в родительском поведении. Оказалось, что только у 9 генов значимо различаются уровни экспрессии материнского и отцовского аллелей. Это значит, что варианты этих генов, характерные для двух видов хомячков, различаются по регуляторным участкам, влияющим на уровень экспрессии в гипоталамусе (это как раз то, чего следует ожидать от искомого гена, влияющего на постройку гнезда).
Таким образом, круг поиска сузился до 9 генов. Один из них, ген Avp
, сразу стал «главным подозреваемым» по трем причинам. Во-первых, уровень его экспрессии в гипоталамусе весьма высок у обоих видов. Во-вторых, межвидовые различия по уровню экспрессии именно у этого гена оказались наибольшими. В-третьих, он кодирует не что иное, как нейропептид вазопрессин — важнейший регулятор социального и полового поведения.
Ранее было показано, что уровень вазопрессина отрицательно коррелирует с гнездостроительным поведением у мышей (A. Bult et al., 1992. Differences in the number of arginine-vasopressin-immunoreactive neurons exist in the suprachiasmatic nuclei of house mice selected for differences in nest-building behavior). Чтобы убедиться в негативном влиянии вазопрессина на постройку гнезд, авторы провели дополнительные эксперименты с трансгенными мышами, у которых можно искусственно регулировать активность вазопрессиновых нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса (с хомячками такие фокусы невозможны, поскольку они не являются модельными видами и для них столь сложные техники пока не разработаны). Всё подтвердилось: искусственное возбуждение вазопрессиновых нейронов подавляет гнездостроительное поведение у мышей, и наоборот, подавление работы этих нейронов способствует активной постройке гнезд.
У полигамных хомячков P. maniculatus
уровень экспрессии вазопрессина в гипоталамусе в 2,8 раз выше, чем у моногамных
P. polionotus
, строящих более качественные гнезда. Таким образом, логично предположить, что гнездостроительное поведение
P. polionotus
усилилось в ходе эволюции благодаря снижению уровня экспрессии вазопрессина в гипоталамусе (которое, в свою очередь, было вызвано изменением регуляторных участков гена
Avp
). Чтобы это проверить, исследователи вводили хомячкам
P. polionotus
в мозг вазопрессин (а другим особям, в качестве контроля, окситоцин или плацебо) и смотрели, как это скажется на постройке гнезда и других аспектах заботы о потомстве. Результаты получились вполне убедительные. Вазопрессин резко снизил интенсивность гнездостроительного поведения как у самцов, так и у самок
P. polionotus
. Ни плацебо, ни окситоцин такого эффекта не дали. При этом вазопрессин не повлиял на другие аспекты родительского поведения (облизывание, перетаскивание и прикрывание детеныша собой). Это согласуется с результатами генетического анализа, показавшего, что участок 4-й хромосомы, содержащий ген
Avp
, влияет только на постройку гнёзд, но не на другие проявления родительской заботы.
Таким образом, усиление гнездостроительного поведения у P. polionotus,
по-видимому, действительно связано с изменением регуляторной области гена
Avp
, которое привело к снижению экспрессии вазопрессина в гипоталамусе. Это довольно неожиданный результат, поскольку принято считать, что эволюция отдельных элементов поведения в норме должна идти не за счет изменений генов многофункциональных сигнальных белков или гормонов, а за счет изменений генов рецепторов, реагирующих на эти сигнальные вещества. Казалось бы, вазопрессин — слишком многофункциональный регулятор, чтобы менять его экспрессию ради подстройки какого-то мелкого поведенческого нюанса (подобные вмешательства должны слишком часто приводить к нежелательным побочным эффектам). Однако исследование показало, что такой способ эволюции поведения все же не является запрещенным.
Данная работа представляет собой важный шаг к пониманию общих принципов эволюции поведения. Особенно интересен вывод о том, что одни и те же элементы поведения у самцов и самок могут не только эволюционировать независимо друг от друга, но и иметь разный генетический базис. Не менее интересны данные, свидетельствующие о том, что разные компоненты взаимосвязанного комплекса поведенческих признаков, такого как забота о потомстве, могут иметь как общую, так и индивидуальную генетическую основу, что будет приводить иногда к согласованной, а иногда — к независимой эволюции этих признаков.
Источник:
Andres Bendesky, Young-Mi Kwon, Jean-Marc Lassance, Caitlin L. Lewarch, Shenqin Yao, Brant K. Peterson, Meng Xiao He, Catherine Dulac & Hopi E. Hoekstra. The genetic basis of parental care evolution in monogamous mice //
Nature
. Published online 19 April 2020.
См. также:
1) Любовь и верность контролируются дофамином, «Элементы», 07.12.2005. 2) Гены управляют поведением, а поведение — генами, «Элементы», 12.11.2008. 3) Плохая пространственная память способствует изменам, «Элементы», 16.12.2015. 4) Моногамные полёвки способны жалеть друг друга, «Элементы», 30.01.2016.
Александр Марков
Количество имеет значение
Число детенышей, рождающихся одновременно, напрямую зависит от оказываемой родителями поддержки и заботы. У грызунов, которые очень быстро забывают о своих детях, в год бывает несколько многоплодных беременностей. Полевка в самые благоприятные годы приносит до 8 пометов по 10-15 малышей в каждом.
У видов с длительным периодом заботы о потомстве рождается лишь 1-2 детеныша за раз. Медведица, которая не расстается с потомством на протяжении нескольких лет, рожает до трех медвежат, а часто единственный детеныш обезьяны (у высших приматов) находится под родительской опекой до половозрелости и поддерживает отношения с семьей всю жизнь.
Предлагаем ознакомиться: Терминальная стадия ХПН у кошек: признаки, лечение и продолжительность жизни
