Гидроидные — это класс животных, относящихся к типу Стрекающих (относятся к Кишечнополостным). Гидроидные включают в свой состав более 2,5 тысяч видов, в том числе пресноводную гидру. Однако, в отличие от гидры, большинство гидроидных живут в морях и океанах и имеют в своем жизненном цикле две формы — колониальный полип и медузу. Все гидроидные имеют стадию личинки, из которой развивается полип.
И полип, и медуза — хищники, захватывающие добычу щупальцами.
Гидроидные полипы образуют колонии в результате бесполого размножения путем почкования. В отличие от одиночных гидр, у морских представителей дочерние особи не отделяются от материнских. Их кишечные полости сообщаются между собой, это позволяет перераспределять пищу, захваченную одним полипом, по колонии.
Медузы гидроидных отличаются маленьким размером (в пределах 1 см). Они образуются на некоторых полипах колонии, отрываются от них и начинают плавать.
Медуза похожа на перевернутый полип. Однако ее форма тела имеет не цилиндрическую форму, а похожа на зонтик или колокол, т. е. форма тела более уплощенная. Медуза может плыть за счет сокращения зонтика и выброса из него воды, но чаще у гидроидных медузы плывут пассивно за счет течения. Внизу ротовое отверстие окружают щупальца. В отличие от полипов у медуз более мощный слой мезоглеи (студенистое вещество между эктодермой и энтодермой).
С помощью медуз у гидроидных происходит половое размножение. У каждой медузы снизу образуются половые железы. У одних особей они содержат яйцеклетки, у других — сперматозоиды; т. е. гидроидные медузы — раздельнополые животные. Когда половые клетки созревают, они выходят в воду, где происходит оплодотворение. Бывает, что яйцеклетки не покидают медузу.
Образовавшаяся зигота превращается в личинку, покрытую жгутиками (личинка-плауна). Такая личинка может активно плавать. Опустившись на дно, она дает начало гидроидному полипу.
У гидр нет стадии медуз. Половые клетки созревают прямо на полипе. Существует мнение, что в процессе эволюции стадия медузы у них была редуцирована.
Медуза позволяет гидроидным расселяться на более обширные территории.
В отличие от других кишечнополостных у гидроидных нет никаких перегородок в кишечной полости. То есть их можно считать более примитивными кишечнополостными.
Медузы являются одними из древних обитателей нашей планете. По ископаемым остатком, эти представители класса водных беспозвоночных известны с докембрия. В наше время насчитывается огромное количество разных видов, форм и размеров данных существ. Даже давно известные и изученные, могут снова удивить различными приспособлениями и функциями, так как процесс эволюции продолжается. Самая простая гидра медуза имеет ряд особенностей, которые стоит изучить.
Гидроидная медуза относиться к типу стрекающих и кишечнополостных. По родству схожи с гидроидными полипами, но имеют отличия в развитие и питание.
Эволюция[ | ]
Ископаемые остатки гидроидных известны с докембрия; впрочем, учитывая малое количество твердых скелетных структур, эти останки являются достаточно малочисленными и фрагментарными. Последние исследования строения медузарной нодули (специальная структура на полипе, образующаяся у молодых медуз путём специфического почкования) дали результаты, свидетельствующие о наличии у гидроидных трёх зародышевых листков (то есть гидроидные являются трехслойными). Подзонтичная полость гидромедузы и слой полосатой мышцы, который её устилает, образуются из морфологической структуры, очень напоминающей шизоцель: в этом случае между эктодермой и энтодермой формируется третий слой (аналог мезодермы), который превращается в полость. Таким образом, подзонтичная полость является, фактически, целомом, который впоследствии, после формирования веларного отверстия, становится открытым наружу[1].
Также сейчас имеются молекулярно-биологические данные, которые показывают, что гены, которые кодируют формирование структур мезодермы у двусторонне-симметричных животных (Bilateria), присутствуют также и у гидроидов. Таким образом, стадия полипа у гидроидов имеет два зародышевых листка (то есть является двухслойной), а стадия медузы — три зародышевых листка (то есть является трехслойной). Если эти данные будут подтверждены доказательствами ещё и из других источников, это будет означать, что переход от двухслойных к трехслойным организмам происходит при каждом отпочковании медузы от полипа, и, таким образом, будет решен один из крупнейших вопросов эволюции животных — каким образом произошел переход от Diploblasta (животных с двумя зародышевыми листками) к Tryploblasta (животных с тремя зародышевыми листьями)[1][2].
Limnomedusae
Систематика[ | ]
Гидроидные известны систематике с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем ещё в XVIII веке.
Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенным на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс Гидроидные наглядно распределяется на две группы рядов, получивших статус подклассов: и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydoidomedusae).
В данную классификационную систему не включен внутриклеточный паразит Полиподий (Polypodium hydriforme
), учитывая его высокую специализацию и неясные родственные связи и происхождение; согласно некоторым сведениям (Siddall et al, 1995) также его позиционирование среди книдарий не является бесспорным.
Гидроидные являются таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.
Образ жизни[ | ]
Медузовые стадии жизненного цикла гидроидных, а также полиповые стадии сифонофор являются в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, являются бентосными. Полиповые стадии обычно относятся к бентосу, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающим полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный т. н. португальский кораблик также является свободноплавающей колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.
Гидроидные встречаются во всех типах водных экосистем, от наземных пещер до глубоководных океанских жёлобов, от озёр и прудов до краев антарктических шельфовых ледников, а также в пустотах между песчинками в линии прибоя. Полиповые стадии многих видов часто прикрепляются к специфическому виду субстрата, конечно, других организмов: рыб, оболонников, полихет, мшанок, моллюсков, ракообразных, губок, кишечнополостных, водорослей, иглокожих и т. д.; они вступают с хозяином в отношения, которые могут характеризоваться как комменсализм, мутуализм или паразитизм.
Большинство гидроидных являются хищниками, использующими особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемые по течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, что увеличивает поступление потенциальной пищи.
Обитание
Зона обитания гидроидных весьма обширна. Они встречаются в океане, в море и озерах. Конкретной территории нет. Двигаются за пищей в любом направлении или по течению. В зависимости от вида, одни предпочитают тепло, другие холод, быть на глубине или на поверхности. При этом в зависимости от предпочтений, имеют разную форму и размер. Удивительным фактом стало открытие пресноводных медуз, обнаруженных в ботаническом саду в Лондоне. В 1881 году сразу два ученых Ланкестер и Олмен взялись за изучение данной находки. Их нашли в пресной воде бассейна с тропическими растениями. Они пришли к выводу, что их завезли именно так. Медузы то появлялись, то исчезали в разных ботанических садах, но обязательно в бассейне с южноамериканским водным растением Виктория-Регия. После исследований ученые отнесли их к типу гидроидные и назвали Краспедакустой.
Поведение[ | ]
Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни и могут быть согнаны ветром и течением в большие скопления, но до сих пор в них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сравнены с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, являются клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомков нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях различные особи полипов находятся в такой тесной взаимосвязи, что формируют (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, который является, вероятно, одной из самых тесных форм социальной организации.
Siphonophorae
Большинство гидроидных являются раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленного к материнскому организму (медузы или полипа) или выброшенного в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, у которых было продемонстрировано наличие сперматозоидных аттракторов (веществ, которые привлекают сперматозоиды при их свободном движении), обеспечивающих видоспецифическую аттракцию сперматозоидов к яйцам.
Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированному поведению, что требует некоторой коммуникации между ними. У таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидов, вынимают добычу из их щупалец и глотают её. Такое разделение труда, включающее в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.
Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять ярко территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженным среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидов на периферии колонии (у колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, которые при развитии могут составить конкуренцию.
И медузы, и полипы в голодном состоянии беспрерывно движутся в поиске пищи, а когда пищеварительная полость заполняется, щупальца сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитов). Пищевое поведение медуз многих видов предопределяет их периодические вертикальные миграции.
Опасные представители Гидроидных медуз
Сифонофора физалия
Один из самых опасных представителей класса гидроид, носит совсем безобидное название «Португальский кораблик». По-научному «Сифонофора физалия». При этом имеет очень красивый и необычный вид. Его купол светится и переливается разными оттенками и имеет размер до 20 см. Кстати самый крупный представитель данной группы. Его щупальца уходят в глубину на 30 м. Как и все сифонофоры, физалия состоит из колоний особей полипойдной или медузойдной формы. Его воздушный шар, который содержит специфический газ для подъема и погружений, плавает на поверхности и имеет вид мяча. Он несет опасность в своих стрекательных клетках, которые выделяют яд. Для человека, расположенного к различным аллергиям, он может стать смертельно опасным, вызывая анафилактический шок.
Медуза Ируканджи
Еще одним видом опасным для человека является медуза Ируканджи. Впервые ее обнаружили и исследовали в 1952г. Названа она в честь австралийского племени, по месту обитания. Данное животное похоже по форме на колокольчик и размером не больше 25мм. При таком размере тела, щупальца могут достигать до 1 м. Особенностью является, то что стрекательные клетки вместе с ядом выстреливаются с конца отростков. Сам яд очень опасен. Вызывает у человека сильную головную боль, спинную, в животе. Следует тошнота и рвота, гипертония и отек легких. Были случаи летального исхода. Стоит отметить, что раньше медуза Ируканджи обитала только в водах Австралии, но сейчас, потепление океанских вод, позволяет ей мигрировать.
Медуза Морская Оса
Медуза Морская Оса по праву носит название самой ядовитой и опасной не только среди своего вида, но и в царстве животных в общем. Ожоги данной кубомедузы ощущаются, как укус осы, от сюда и название. Щупальца сплошь усыпаны стрекательными клетками. Их яд может убить 60 крепких мужчин за 3 минуты. Они созданы для охоты и убийства. Купол по размеру похож на мяч, при этом имеет голубоватый цвет, за счет чего её так трудно рассмотреть в воде. По куполу равномерно расположены 24 светочувствительных глазок. Из которых по четыре воспринимают не только свет, но и изображение. Так же дополнительные отростки реагируют на биохимические изменения в воде. То есть она может почувствовать добычу и молниеносно атаковать, за счет сокращения не только кубовидного тела, но и щупалец. Не забывайте, что все медузы, любого вида, довольно опасны и встречу с ними желательно избегать или держаться на безопасном расстоянии.
Питание[ | ]
Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов служит артемия. Медузы гидроидов являются, в большинстве своём, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пирамиды.
Рацион полипов более разнообразен, некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и питаются исключительно за счёт питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическими животными.
Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного дрейфования в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движениям ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленной охоте, которую обеспечивают имеющиеся (не у всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.
Симбиотические виды могут быть очень специализированными в питании: так, питается щупальцами мшанок, а Polypodium hydriforme
— икринками осетровых рыб, выедая их изнутри, и, таким образом, является единственным многоклеточным животным — внутриклеточным паразитом.
Основным орудием охоты у гидроидных являются книдоциты. Гидроидам присущ широкий спектр типов этих жалящих клеток среди всех книдарий.
С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питающиеся икрой рыб, являются наиболее опасными для них хищниками, а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразными включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных является очень большим.
Медуза-крестовичок
Эта небольшая гидроидная медуза относится к отряду трахимедуз. Крупные формы из этого отряда живут в морях, а мелкие — в пресных водах. Но и среди морских трахимедуз есть небольшие по размерам медузы — гонионемы, или крестовички. Диаметр зонтика их варьирует от 1,5 до 4 см. В пределах России гонионемы обычны в прибрежной зоне Владивостока, в заливе Ольги, у берегов Татарского пролива, в Амурском заливе, у южной части Сахалина и Курильских островов. О них необходимо знать учащимся, так как эти медузы — бич купающихся у берегов Дальнего Востока.
Свое название «крестовичок» медуза получила по положению в виде креста радиальных каналов темно-желтого цвета, выходящих из коричневого желудка и хорошо просматривающихся сквозь прозрачный зеленоватый колокол (зонтик). По краю зонтика свисает до 80 подвижных щупалец с группами стрекательных нитей, расположенных поясками. На каждом щупальце имеется по одной присоске, которыми медуза прикрепляется к зостере и другим подводным растениям, образующим прибрежные заросли.
Размножение
Размножается крестовичок половым путем. В гонадах, расположенных вдоль четырех радиальных каналов, развиваются половые продукты. Из оплодотворенных яиц образуются маленькие полипы, а эти последние дают начало новым медузам, которые ведут хищный образ жизни: нападают на мальков рыб и мелких ракообразных, поражая их ядом стрекательных клеток высокой токсичности.
Опасность для человека
Во время сильных дождей, опресняющих морскую воду, медузы погибают, но в засушливые годы они становятся многочисленными и представляют опасность для купающихся. Если человек прикоснется телом к крестовичку, последний прикрепляется присоской к коже и вонзает в нее многочисленные нити нематоцистов. Яд, проникая в ранки, вызывает ожог, последствия которого крайне неприятны и даже опасны для здоровья. Уже через несколько минут кожа краснеет и покрывается волдырями-. Человек испытывает слабость, сердцебиение, боли в пояснице, онемение конечностей, затруднение дыхания, иногда сухой кашель, кишечные расстройства и другие недомогания. Пострадавший нуждается в срочной врачебной помощи, после которой через 3-5 суток наступает выздоровление.
В период массового появления крестовичков купаться не рекомендуется. В это время организуются профилактические мероприятия: выкашивание подводных зарослей, огораживание купален мелкоячеистыми сетями и даже полный запрет купания.
Из пресноводных трахимедуз заслуживает упоминания небольшая медуза-краспедакуста (диаметром до 2 см), которая встречается в водохранилищах, реках и озерах некоторых местностей, в том числе в Московской области. Существование пресноводных медуз указывает на ошибочность представления учащихся о медузах как об исключительно морских животных.
Размножение[ | ]
Anthoathecata
У гидроидных не обнаружено никаких признаков специального брачного поведения.
Яйца сохраняются в половых железах (гонофорах) женских особей. Соответственно виду, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или крупными и немногочисленными, вплоть до одного большого яйца на гонофору.
У видов, не имеющих в жизненном цикле стадии полипа, бесполое размножение отсутствует, либо присутствует в небольшой мере на стадии личиночной медузы (которая известна как актинула в ряде Narcomedusae), то есть каждое оплодотворённое яйцо дает начало одному или небольшому количеству взрослых особей. В подклассе Leptolinae (другое название Hydromedusae) широко распространено бесполое размножение на стадии полипа, который считают аналогом полиэмбрионии, или личиночного размножения, характерного для паразитических животных (таких, например, как трематоды). Каждое оплодотворение яйца, в таком случае, приводит к появлению одной планулы, из которой развивается колония полипов, которая, в свою очередь, продуцирует много взрослых медуз. Поскольку продолжительность жизни колонии полипов может составлять много лет, одна планула становится предшественницей сотен тысяч медуз.
Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, учитывая своё крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (то есть целобластула) или без внутренней полости, (то есть стереогаструлой); конечно, видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присуща пустотелая планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузовая стадия в жизненном цикле отсутствует, продуцируют планулы без внутренней полости, которые сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полиповое поколение, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая продуцирует большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузовая стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (полиповая стадия) благодаря педоморфозу становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцированная или отсутствующая медузоидная стадия; таким образом, эта группа является таксоном с наиболее распространенным педоморфозом среди всех животных.
Некоторые медузы (например, род ) имеют специальные выводковые карманы, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.
Многие виды гидроидных строго сезонные, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и в течение всего остального промежутка года представлены соответствующими полипами в бентосе. Полиповые колонии, в свою очередь, могут регрессировать в течение долгого периода гидрориза, реактивируясь при возвращении благоприятных условий существования. Планула может переждать неблагоприятные условия аналогично гидроризе, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.
Подцарство многоклеточные
Тело образовано множеством клеток. Клетки дифференцированы по форме и функциям, утратили или почти утратили свою самостоятельность, образуют разные ткани и органы, которые объединяются в целостный организм. Организм имеет сложное индивидуальное развитие – онтогенез. Из оплодотворенного (или неоплодотворенного) яйца в процессе онтогенеза развивается взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток (бластомеров), из которых формируются далее зародышевые листки и органы.
Охранный статус[ | ]
В Красной книге находятся 5 видов класса Гидроидные. Для большинства видов точные границы ареала и численности неустановлены. Многие виды считаются эндемичными просто потому, что их целенаправленным поиском не занимались за пределами ареала первичного открытия.
В региональных и национальных Красных книгах присутствуют такие представители гидроидных, как коралловидные семейства Milliporidae и Stylasteridae, которые также занесены в список видов CITES. Указанные семьи являются объектами торговли, наряду с некоторыми другими гидроидными (известными в акватории Северного моря как «белые водоросли»). Уменьшение их численности происходит, в основном, из-за разрушения среды обитания.
Значение для человека[ | ]
Известный трактат Абраама Трамбле, в котором описаны трансформации гидроидов рода Hydra
, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Фрэнк Заппа написал песню о гидромедузе, названной зоологами в его честь — .
«Белые водоросли» (колонии полипов родов и ) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером являются полипы рода Hydra, которые используются как в научных исследованиях, так и в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не являются единственным примером такого использования: также в научной работе широко используется (для получения белка-маркера экворина), и виды из родов , и .
Гидроиды являются важными членами так называемых «загрязняющих сообществ», населяющих сети водоснабжения электростанций, затрудняя их работу; также они ухудшают ходовые характеристики кораблей, заселяя их подводную обшивку. Некоторые виды являются вредителями аквакультур поедая личинки ценных видов рыб или конкурируя с ними за пищу. Гидроид Polypodium hydriforme
является вредителем осетровой промышленности, будучи внутренним паразитом икры осетров.
Медуза гидроид бессмертна
Человечество на протяжение долгого времени ищет рецепт долголетия и бессмертия. Не так давно ученые доказали, что в медузах этот процесс заложен природой. Например гидроидная медуза ТуритопсисНутрикула умеет себя омолаживать. Она никогда не умрет от старости, так как постоянно запускает регенерацию старых клеток. В определенный момент медуза преобразуется обратно в полип, а затем опять развивается.
Медузы жили на нашей планете до динозавров и выжили после них. Приспособлены к разному образу жизни и не благоприятное время могут пережит в форме полипа или зиготы. Эти удивительные животные поражают нас своим разнообразием и способностями. Ученые не прекращают находить новые виды, скрывающиеся на дне великих глубин. Многие медузы используются в медицине, а некоторые сцифоидные в экзотической кухне.
В этот класс входят кишечнополостные, живущие преимущественно в морях и отчасти в пресных водоемах. Отдельные особи могут быть или в форме полипов, или в форме медуз. В школьном учебнике по биологии за 7 класс рассмотрены представители двух отрядов из класса гидроидных: полип гидра (отряд Гидра) и медуза-крестовичок (отряд Трахимедузы). Центральным объектом изучения является гидра, дополнительным — крестовичок.
Литература[ | ]
- Bouillon, J. 1985. Essai de classification des hydropolypes-hydroméduses (Hydrozoa-Cnidaria). Indo Malayan Zoology 2: 29-243.
- Bouillon, J. 1994. Les Hydrozoaires. In Traité de Zoologie, vol. 3(2) (ed. P. Grassé & J. Doumeng), pp. 29-416. Paris: Masson.
- Bouillon, J., & Boero, F. 2000b. Synopsis of the families and genera of the Hydromedusae of the world, with a list of the worldwide species. Thalassia Salentina 24: 47-296.
- Brusca, R. C., and G. J. Brusca. Invertebrates. 1990. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
- Cornelius, P. F. S. 1995. North-west European thecate hydroids and their medusae. Synopses of the British Fauna New Series 50, 2 volumes.
- Collins, A. G. 2002. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles. Journal of Evolutionary Biology 15: 418—432.
- Gili, J. M. & Hughes, R. G. 1995. The ecology of marine benthic hydroids. Oceanography And Marine Biology An Annual Review 33: 351—426.
- Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, Edition 2, Volume 01; Thomson Gale, 2003.
- Hyman, L. H. 1940. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. New York and London: McGraw-Hill.
- Marques, A. C. 2001. Simplifying hydrozoan classification: inapproriateness of the group Hydroidomedusae in a phylogenetic context. Contributions to Zoology 70: 175—179.
- Millard, N. A. H. 1975. Monograph on the Hydroida of southern Africa. Annals of the South African Museum 68: 1-513.
- Schuchert, P. 1993. Phylogenetic analysis of the Cnidaria. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 31: 161—173.
- Siddall, M. E., Martin, D.S., Bridge, D., Desser, S. S., & Cone, D. K. 1995. The demise of a phylum of protists: phylogeny of Myxozoa and other parasitic Cnidaria.Journal of Parasitology 81: 961—967
. - Werner, B. 1984. 4. Stamm Cnidaria, Nesseltiere. In Wirbellose Tiere (ed. H.-E. Gruner), pp. 10-305. Stuttgart: Gustav Fischer.
