Почему они ...водные? суринамская пипа икринки яйца ринодерма Дарвина горловой мешок деторождение живорождение амфибии земноводные

Земноводные

Научная классификация
промежуточные ранги

Царство:

Животные

Подцарство:

Эуметазои

Без ранга:

Двусторонне-симметричные

Без ранга:

Вторичноротые

Тип:

Хордовые

Подтип:

Позвоночные

Инфратип:

Челюстноротые

Надкласс:

Четвероногие

Класс:

Земноводные

Международное научное название Amphibia Linnaeus, 1758 Подклассы и отряды

† Ихтиостегалии (Ichthyostegalia)

† Лабиринтодонты (Labyrinthodontia)

† Темноспондильные (Temnospondyli)

† Тонкопозвонковые (Lepospondyli)

† Аистоподы (Aistopoda)
† Лисорофы (Lysorophia)
† Микрозавры (Microsauria)
† Adelospondyli
† Nectridea

Беспанцирные (Lissamphibia)

Безногие земноводные (Gymnophiona)
Бесхвостые земноводные (Anura)
Хвостатые земноводные (Urodela)

? † Рептилиоморфы/Батрахозавры

† Антракозавры (Anthracosauria)
† Гефиростеги (Gephyrostegida)
† Диадектоморфы (Diadectomorpha)
† Сеймуриаморфы (Seymouriamorpha)
† Хрониозухии (Chroniosuchia)
† Эмболомеры (Embolomeri)


NCBI	8292
EOL	1552
137280

Земново́дные

, или
амфи́бии
(лат. Amphibia), — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего более 7700[1] современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России — 28 видов[2], на Мадагаскаре — 247 видов.

Содержание

1 Общая характеристика 1.1 Кожные покровы
1.2 Скелет
1.3 Мышечная система
1.4 Органы дыхания
1.5 Органы кровообращения
1.6 Органы пищеварения
1.7 Органы выделения
1.8 Нервная система
1.9 Органы чувств
1.10 Половые органы

2 Жизненный цикл

3 Образ жизни

3.1 Питание

3.2 Размножение

4 Ядовитость

5 Классификация

6 Эволюция

7 Земноводные и человек

8 Угрозы и охрана

9 См. также

10 Примечания

11 Литература

12 Ссылки

Развитие амфибий

Яйцеклетка амфибии мезотелолецитальная, имеет ядро, расположенное на анимальном полюсе, и умеренное количество желтка– на вегетативном. Оплодотворение внутреннее (хвостатые амфибии) или наружное (бесхвостые). Сперматозоид проникает в яйцеклетку в анимальной части. В ходе перераспределения материала цитоплазмы на стороне, противоположной проникновению сперматозоида, возникает область серого серпа. Дробление у амфибий голобластическое, неравномерное. Первая полоска дробления, возникшая на анимальном полюсе, пересекает серый серп и замыкается на вегетативном полюсе. Последующие борозды дробления проходят ближе к вегетативному полюсу, поэтому бластомеры вегетативного полюса значительно крупнее бластомеров анимального.

В результате дробления возникает многослойная бластула – амфибластула. Более мелкие бластомеры располагаются в несколько слоев в области крыши, крупные формируют дно бластулы. Серый серп намечает место будущей дорсальной губы бластопора, образование которой происходит в начале гаструляции в ходе перемещения клеток внутрь зародыша. Гаструляция у амфибий осуществляется путем эпиболии – обрастания вегетативного полюса подвижными мелкими клетками анимального полюса. В процессе миграции бластомеров формируется дорсальная губа бластопора, которая распространяется билатерально и замыкается в брюшной части зародыша. Область формирования бластопора является важным морфологическим маркером процесса гаструляции амфибий, где происходят наиболее активные и закономерные клеточные перемещения. Клетки, мигрирующие через дорсальную губу бластопора, формируют прехордальную пластинку и хорду. Затем мигрирует материал хорды, который располагается по центральной части зародыша под будущей нервной трубкой. Клетки, прошедшие через область латеральных губ, образуют туловищную мезодерму, располагающуюся по бокам от хорды (рис. 1).

Таким образом, в процессе гаструляции у амфибий клетки крыши бластулы подворачиваются в области бластопора, мигрируют внутрь зародыша и формируют его многослойное строение.

Общая характеристика

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Brachycephalus ephippium

и рогатой жабы
Ceratophrys dorsata
имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных — чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже[3].

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);
скелет головы (череп);
скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.

Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками.

Мышечная система

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы. У лягушек, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных так же сильно развиты хвостовые мышцы.

Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости.

Читайте также: Рыба вьюн фото описание

Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных являются:

лёгкие
кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis

) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Дыхание происходит за счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.

Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное[4] со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды (являются холоднокровными животными).

Кровеносная система состоит из большого и малого (легочного) кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Артерии:

кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Помимо обычного сердца у всех земноводных есть лимфатические сердца, которые расположены перед местами впадения в вены лимфатических сосудов[5].

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ, и поэтому они холоднокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилипает добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.

Органы выделения

Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.

Нервная система

В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94, у хвостатых земноводных 0,29—0,36, у бесхвостых 0,50—0,73 %[6].

Головной мозг состоит из 5 отделов:

передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
промежуточный мозг хорошо развит;
мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

От головного мозга отходят 10 пар головных нервов

(I—X).

Спинномозговые нервы

у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита
симпатическая нервная система
, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Органы чувств

Глаз лягушки
Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость — хоанами.

В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

Органы вкуса расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и солёное.

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.

Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальцы попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.

Дыхательная система

Некоторые сведения о строении дыхательной системы многие наверняка помнят из школьного курса биологии (изучают общую характеристику земноводных в 7 классе).

Основной орган дыхания у амфибий – это легкие. Они имеются у большинства видов, исключение составляют безлегочные саламандры и лягушка калимантанская барбурула. Легкие небольшого объема, имеют вид тонкостенных мешочков, окутанных густой сеточкой кровеносных сосудов. Каждое из них открывается в гортанно-трахейную впадину самостоятельным отверстием. Путем увеличения и уменьшения объема ротоглоточной полости осуществляется дыхание.

Дополнительные органы дыхания – это выстилающая ротоглоточную полость слизистая и кожа. Некоторые водные виды, а также головастики дышат посредством жабр.

Жизненный цикл

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо (икринка), личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.

Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги откладывают яйца в почву и обвивают место закладки, тем самым увлажняя яйца собственной слизью, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног[7]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними) и кожей; имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.

Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени[8]

Система пищеварения

Все представители класса земноводных, общая характеристика которого дана в статье, употребляют в пищу только подвижную добычу. Язык располагается на дне ротоглоточной полости. У бесхвостых видов он прикреплён к нижним челюстям. Язык используется для ловли насекомых, он выбрасывается изо рта, и добыча прилипает к его поверхности. Зубы, имеющиеся на челюстях, служат только для удержания пищи.

Секрет слюнных желез, протоки которых открываются в ротоглоточную полость, не содержит пищеварительных ферментов. Пища попадает в двенадцатиперстную кишку через желудок. Именно в нее открыты протоки поджелудочной железы и печени. Тонкий кишечник выходит в прямую кишку, образующую расширение, называемое клоакой.

Образ жизни

Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 — +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C — погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например жаба-ага Bufo marinus

и крабоядная лягушка,
Fejervarya cancrivor
могут жить в солёной воде. Однако большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии — хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов[9].

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии[10].

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов — семенники, у самок — яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

Возможности для сохранения воды в организме

Многие земноводные наделены прекрасными возможностями предохранения организма от потери влаги в засушливую пору. При этом для каждого вида существуют как свой специфический способ, так и индивидуальные устройства для сохранения воды в организме. Например, при высыхании родного водоема инстинкт самосохранения сирена – хвостатой амфибии одного из видов, включает сложный комплекс прекрасно координируемых поведенческих актов, различных органов и физиологических процессов. Во-первых, сирен с помощью своих органов движения глубоко зарывается в прибрежный грунт. Во-вторых, специальные устройства в его организме начинают вырабатывать и выделять на поверхность кожи особую слизь. В смеси с глиной она покрывает все тело хвостатой амфибии, «предусмотрительно» оставив свободной только ротовое отверстие. Образуемый защитный кокон, подсохнув, предохраняет животное от дальнейшего высыхания. В-третьих, в работу включаются процессы окисления жира, который запасен заранее у более упитанных, а потому достаточно жизнеспособных, особей. При окислении образуется углекислый газ, вода и высвобождается энергия. В-четвертых, эта вода целенаправленно направляется организмом в органы, которые наиболее страдают от ее недостатка. В-пятых, освобожденная энергия не исчезает, а тотчас включается в работу по поддержанию сердечной деятельности и работающих в экономном режиме процессов жизнедеятельности. Все эти меры и четко координируемые процессы, предназначенные для сохранения жизни амфибии в критической ситуации, позволяют ей провести в состоянии оцепенения больше года и дождаться спасительной влаги.

Подобная наследственная программа позволяет пережить периода засухи и барашковому лопатоногу – американскому родственнику наших чесночниц. На первом этапе амфибия зарывается в песчаную землю на глубину более 1 метра с помощью лопатообразных выростов задних ног. На следующем этапе организм окружает себя водонепроницаемым коконом, сбрасывая несколько слоев кожи, и впадает в спячку. Обмен веществ у него замедляется до сигнала, который принесут органам чувств долгожданные осадки. Тогда кокон по команде анализаторов лопнет, и спасенное животное выберется на поверхность для активной жизнедеятельности и продолжения рода.

Жабы в основном хорошо переносят засушливую пору благодаря двум чудесным устройствам их организма – защитной коже и достаточно мощным легким. Во-первых, кожа жабы сама по себе малопроницаема и препятствует испарению воды. А во-вторых, жабам даны хорошо функционирующие легкие, что позволяет, в отличие от других бесхвостых амфибий, меньше зависеть от кожного дыхания.

Одна из древесных лягушек тоже наделена влагонепроницаемой кожей, но, что удивительно, генетическая программа построения и функционирования ее организма «знает», когда от такой кожи следует избавиться. Сохраняющая влагу кожа служит лягушке только в сухую погоду, чтобы та без особого вреда для своего здоровья могла проводить несколько часов под жаркими солнечными лучами. При первых же ливнях амфибия начинает линять. На смену защитной коже организм производит обычную для данного вида проницаемую для воды легкую кожу. В нее и «одевается» лягушка до следующей засухи. Тогда «мудрый» организм снова изготовит ей защитную кожу.

Ядовитость

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду бесхвостых земноводных — это лягушки-древолазы[11]. , который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.

Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии — крохотного, размером всего 2—3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои»[12]). Её кожная слизь содержит батрахотоксин. Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно, чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако у этой лягушки есть естественный враг — небольшая змея Leimadophis epinephelus

, которая питается молодыми листолазами.

Предпосылки возникновения

Условия, необходимые для массового освоения позвоночными животными суши, сформировались в середине девонского периода, приблизительно 385 миллионов лет назад. Случилось это благодаря установлению теплого и влажного климата, наличию хорошей пищевой базы (фауна из беспозвоночных). Кроме того, в этот период в водоемы на Земле в результате вымывания попадало много органики, а это приводило к окислению кислорода в воде и, следовательно, уменьшению его концентрации. Рыбы приспособились к этому посредством дыхания атмосферным воздухом.

Классификация

Основная статья: Классификация земноводных

Слово «амфибия» происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος (amphíbios), что означает «оба вида жизни», ἀμφί значит «обоих видов» и βιος значит «жизнь». Термин первоначально использовался как общее определение для животных, которые могут жить на суше и в воде, в том числе тюленей и выдр. Традиционно, класс амфибий включает в себя всех четвероногих позвоночных, которые не являются амниотами. Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими[13]:

† Подкласс Лабиринтодонты (Labyrinthodontia — отдельная палеозойская и раннемезозойская группа)
† Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli — небольшая палеозойская группа, иногда включается в лабиринтодонтов, которая фактически может быть более тесно связана с амниотами, чем с беспанцирными)
Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia — все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг) Отряд Бесхвостые земноводные (Anura — лягушки и жабы): с юрского периода по настоящее время — 5,602 текущих видов в 48 семействах
Отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela — саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время — 571 текущих видов в 10 семействах
Отряд Безногие земноводные (Gymnophiona или Apoda — червяги): с юрского периода по настоящее время — 190 текущих видов в 10 семействах

Triadobatrachus massinoti
, ископаемая прото-лягушка из нижнетриасовых отложений Мадагаскара

Фактическое число видов в каждой группе зависит от выбранной таксономической классификации. Двумя наиболее распространёнными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли, и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории, доступная онлайн как справочная база данных Amphibian Species of the World[14]. Число видов выше указано по Фросту, а общее число известных видов амфибий составляет около 7000, из которых около 90 % составляют лягушки[15].

Согласно филогенетической классификации таксон Лабиринтодонты был отброшен как парафилетическая группа, не имеющая уникальных определяющих характеристик, помимо самых общих.

Классификация варьируется в зависимости от предпочитаемых авторами филогенетических методов и способов определения клад. Традиционно, земноводные как класс определяется как все четвероногие с личиночной стадией развития, а группу, которая включает в себя общих предков всех живых земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех их потомков, принято называть Беспанцирными. Филогения палеозойских амфибий неопределённа, и Беспанцирные, возможно, на самом деле принадлежат к ныне вымершей группе — такой, как Темноспондильные (традиционно помещается в подкласс Лабиринтодонтов) или к Тонкопозвонковым, а в некоторых аналитических работах — даже к амниотам. Это значит, что сторонники филогенетической номенклатуры исключили из амфибий большое число групп амфибиоподобных четвероногих девона и карбона, размещённых там ранее таксономией Линнея, и включили их куда-то ещё согласно кладистической систематике[16]. И если общий предок амфибий и амниот включён в класс земноводных, то они оказываются парафилетической группой наряду с рыбами, ящерицами и т. п.[17]

Все современные амфибии включаются в подкласс Беспанцирные, который обычно считается кладой — группой видов, произошедших от общего предка. Однако было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобных предков, и даже, что червяги являются сестринской группой передовых рептилиоморфных земноводных, а следовательно — амниотами[18].

Хотя известно несколько более древних окаменелостей прото-лягушек, всё же древнейшей «истинной лягушкой» считается Prosalirus bitis, обнаруженная в нижнеюрских отложениях формации Кайента, штат Аризона, США. Анатомически она очень похожа на современных лягушек[19]. Древнейшая известная ископаемая червяга, Eocaecilia micropodia — тоже вид из ранней юры, и тоже найден в Аризоне[20]. Древнейшей известной саламандрой является вид Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений в северо-восточном Китае[21].

Беспанцирные традиционно делятся на три отряда; однако вымершее семейство саламандроподобных земноводных, Albanerpetontidae, на сегодняшний день также включено в этот надотряд. Более того, Прыгающие также включают в себя ископаемую прото-лягушку Triadobatrachus из триаса[22].

Земноводные. Отличие земноводных от других животных

Другим видам рептилий присуще живорождение.

Способ размножения земноводных заключается в метании икры в воду. Из склеенных между собой икринок вскоре выходят личинки, которые развиваются во взрослые особи только по прошествии не одного месяца.

Продолжительность жизни

В чем разница между рептилиями и земноводными, если сравнивать продолжительность существования тех и других? Здесь следует отметить, что многие пресмыкающиеся при благоприятных условиях живут весьма долго – не один десяток лет. Есть среди них и долгожители, существование которых может длиться больше сотни и даже две сотни лет. Такими рекордсменами являются черепахи.

Земноводным не посчастливилось иметь такую долгую жизнь. Даже десяток лет для большинства из них считается запредельной величиной. В неволе срок жизни представителей отдельных видов может увеличиваться. Это относится, например, к саламандрам.

Эволюция

Основная статья: Происхождение земноводных

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям классов пресмыкающиеся и синапсиды. Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб, конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам — хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

Появление пятипалой конечности.
Развитие лёгких.
Наличие трёхкамерного сердца.
Формирование среднего уха.
Появление двух кругов кровообращения

Система кровообращения

Безусловно, наибольшее внимание при изучении общей характеристики земноводных в 7 классе школы уделялось кровеносной системе. Изучая различные группы позвоночных животных, прослеживалась ее эволюция от самой примитивной до высокоразвитой, характерной для млекопитающих.

Амфибии имеют замкнутую кровеносную систему с трехкамерным сердцем, смешивание крови происходит в желудочке. Температура тела земноводных зависит от окружающей среды, они принадлежат к хладнокровным животным.

Для кровеносной системы амфибий характерно два круга кровообращения: малый и большой. Появление первого обусловлено «приобретением» дыхания через легкие. Сердце делится на два предсердия и один желудочек. Венозная кровь к легким и коже поступает по кожнолегочной артерии, а артериальная идет к голове по сонной артерии. К остальным частям тела смешанную кровь подводят дуги аорты.

Примечания

Amphibian Species of the World (англ.). База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Дата обращения 29 сентября 2020. Архивировано 22 июня 2012 года.
Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992) (неопр.)
. Дата обращения 13 марта 2012.
Земноводные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Практикум по зоологии позвоночных. Вскрытие земноводного (неопр.)
. Проверено 16 июля 2012.
Лимфатические сердца // Большая Советская Энциклопедия / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская Энциклопедия, 1973. — Т. 14 : Куна — Ломами. — С. 450. — 629 000 экз.
Никитенко, 1969.
Головной мозг земноводных
(неопр.)
. Биология и медицина. Дата обращения 13 марта 2012.
Почему они …водные? (неопр.)
. Зооклуб. Дата обращения 13 марта 2012.
Александр Марков.
Как земноводные учились превращаться
(неопр.)
(недоступная ссылка) (24 января 2008). Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 15 июня 2013 года.
Питание земноводных (неопр.)
. Биологи и медицина. Дата обращения 13 марта 2012.
Пищеварительная система земноводных (неопр.)
. Биология и медицина. Дата обращения 13 марта 2012.
Ядовитая эволюция (неопр.)
(недоступная ссылка). Журнал «Вокруг света». Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 19 февраля 2008 года.
Самый сильный яд // Биология / Сост. С. Т. Исмаилова. — 3-е изд. — М.: «Аванта+», 1996. — Т. 2. — С. 406—407. — 704 с. — (Энциклопедия для детей). — ISBN 5-86529-012-6.
Baird, Donald.
Paleozoic lepospondyl amphibians (англ.) // Integrative and Comparative Biology (англ.)русск.. — Oxford University Press, 1965. — Vol. 5, no. 2. — P. 287—294. — doi:10.1093/icb/5.2.287.
Frost, Darell.
American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.5, an Online Reference
(неопр.)
.
Herpetology
. The American Museum of Natural History (2011). Дата обращения 9 августа 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.
Crump, Martha L.
Amphibian diversity and life history (неопр.) // Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques. — 2009. — С. 3—20. Архивировано 15 июля 2011 года. Архивная копия от 15 июля 2011 на Wayback Machine
Blackburn, D. C.; Wake, D. B.
Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (англ.) // Zootaxa : journal. — 2011. — Vol. 3148. — P. 39—55.
Speer, B. W.; Waggoner, Ben.
Amphibia: Systematics
(неопр.)
. University of California Museum of Paleontology (1995). Дата обращения 13 декабря 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.
Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S.
A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 453, no. 7194. — P. 515—518. — doi:10.1038/nature06865. — PMID 18497824.
Roček, Z.
14. Mesozoic Amphibians // Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians (англ.) / Heatwole, H.; Carroll, R. L.. — Surrey Beatty & Sons, 2000. — Vol. 4. — P. 1295—1331. — ISBN 978-0-949324-87-0.
Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L.
Anatomy of
Eocaecilia micropodia
, a limbed caecilian of the Early Jurassic (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : journal. — 2007. — Vol. 158, no. 6. — P. 285—365. — doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2.
Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H.
Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2012. — Vol. 109, no. 15. — P. 5767—5772. — doi:10.1073/pnas.1009828109.
Cannatella, David.
Salientia
(неопр.)
.
Tree of Life Web Project
(2008). Дата обращения 31 августа 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.

7.2.4. Полярность яйцеклеток

Полярность яйцеклеток (выделение в них анимального и вегетативного полюсов) намечается еще на стадии накопления желтка в ово(оо)цитах во время их большого роста (см. 6.5.2) и закрепляется при выделении полярных (редукционных) телец. После выделения второго редукционного (полярного) тельца полярность становится устойчивой и необратимой. Полюс, на котором выделяются редукционные тельца, называется анимальным, а противоположный ему — вегетативным. Полюса яйцеклетки отличаются по многим параметрам: концентрации различных веществ, количеству органоидов, активности протекания внутриклеточных процессов и ряду других. Так, эксперименты с применением вибрирующих электродов выявили электрические поля вокруг ово(оо)цитов ряда животных и протекание через их цитоплазму электрических токов. Считают, что это обусловлено разной концентрацией ионных каналов и насосов на противоположных полюсах яйцеклеток. В яйце шпорцевой лягушки на анимальном полюсе выше концентрация ионных каналов, а на вегетативном — ионных насосов.

Накопление яйцевой клеткой желтка — первое проявление ее поляризации. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно, и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки называют изолецитальньми(греч., isos — равный; lèkithos — желток). У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме неравномерно. Это анизолецитальные яйцеклетки. Основная масса желтка скапливается у вегетативного полюса. Такие яйцеклетки называют телолецитальными (греч., télos — конец). К противоположному анимальному полюсу оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма. Если желток все же погружен в цитоплазму и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолецитальными. Если желток полностью отделен от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки.

Особенности размеров и полярности яйцеклеток хордовых отражены в табл. 7-2.

В процессах поляризации яйцеклетки, по-видимому, принимает участие кортикальный слой. Это поверхностный слой цитоплазмы яйца, расположенный непосредственно под плазматической мембраной. В нем находятся микрофиламенты и кортикальные гранулы. Последние содержат целый спектр веществ, участвующих в формировании оболочки оплодотворения и препятствующих полиспермии. Наблюдаемая после оплодотворения сборка и перераспределение элементов цитоскелета кортикального слоя обеспечивает приобретение им сократимости, что необходимо для осуществления делений дробления зиготы. У большинства животных первые две борозды дробления проходят по взаимно перпендикулярным анимально-вегетативным плоскостям (меридианам, соединяющим анимальный и вегетативный полюсы).

В целом, на анимальном полюсе яйцеклетки, как правило, больше свободной цитоплазмы, органоидов, запасенных РНК, обычно ядро также располагается на анимальном полюсе или ближе к нему. Вегетативный полюс характеризуется преобладанием гранул желтка.

Поляризация яйцеклетки сопровождается возникновением ово(оо)плазматической сегрегации яйца, то есть разнокачественностью участков цитоплазмы яйцеклетки.

Анимально-вегетативная поляризация яйца имеет решающее значение для всех процессов эмбриогенеза, так как определяет будущую пространственную организацию зародыша. У взрослых животных передне-задняя ось тела либо совпадает с анимально-вегетативной осью яйцеклетки (например, у позвоночных) или перпендикулярна ей (например, у малощетинковых червей и некоторых членистоногих).

1 … 58 59 60 61 62 63 64 65 … 95

Литература

Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся)
. Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
Писанец Е. М. Амфибии Украины: справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий
. — Киев: Зоол. музей ННПМ НАН Украины, 2007. — 311 с.
Стишковская Л. Л.
Вечные странники. (Жизнь амфибий, как она есть). — М.: Знание, 1988. — 192 с. — ISBN 5-07-000027-6.
Grzimek, B.
Grzimek’s Animal Life Encyclopedia (неопр.). — 2nd edition. — Farmington Hills: Gale Group (англ.)русск., 2003. — Т. 6, Amphibians. — С. 3—590. — ISBN 0-7876-5362-4. (недоступная ссылка)

Типы яйцеклеток

В конце гаструляции бластопор постепенно уменьшается, и от него остается небольшое углубление – проктодеум – место, где в последующем сформируется клоакальное отверстие.

Рис. 1. Схема перемещений клеток, происходящих при гаструляции у амфибий:

А, Б, В – последовательные стадии перемещения клеток в ходе гаструляции:

1 – эктодерма; 2 – материал будущей мезодермы; 3 – богатые желтком клетки энтодермы; 4 – клетки в составе эктодермы, образующие презумптивную нервную пластинку; 5 – бластопор; 6 – материал хорды; 7 – энтодерма; 8 – кожная эктодерма; 9 – бластоцель; 10 – гастроцель, или первичная кишка; 11 – материал нейроэктодермы; 12 – дорсальная губа бластопора; 13 – вентральная губа бластопора; 14 – материал мезодермы

Процесс нейруляции протекает аналогично нейруляции у ланцетника. Сформировавшаяся нервная трубка погружается внутрь зародыша и располагается между хордой и кожной эктодермой. Под индуцирующим влиянием хорды одновременно происходит образование сомитов, которые подразделяются на дорсальные и вентральные. Так возникает комплекс эмбриональных зачатков и тканей. Дальнейшее развитие зародыша заключается в формировании тканей и органов.

Размножение

Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.

Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.

Кто появляется из икры лягушки

Для любителя небезынтересно знать, какой породе лягушек принадлежит добытая им икра. Для определения породы по икре может служить следующая таблица:

I. Икринки расположены длинными снурами.

Икринки расположены в одном толстом слизистом снуре и неправильно, т. е. они не образуют правильных рядов.

Травянка или чесночница

Икринки расположены в двух длинных и тонких слизистых снурах.

Жаба серая и жаба зеленая

Если снур икры не вытянут, а лежит в воде рыхло, то икринки расположены в нем в 3—4 продольные ряда; если же снур вытянут, то в 2 ряда.

Жаба серая и жаба зеленая

II. Икринки расположены поодиночке, т. е. не слеплены друг с другом слизистой массой, или слеплены в комки, но не снуры.

Яйца (икринки) слеплены в большие шарообразные комки.

Древесная лягушка или квакша

Диаметр икринки вместе со слизистой оболочкой равен 3—4 мм, зародыш желтоватый.

Древесная лягушка или квакша

Диаметр икринки вместе с оболочкой равен 7—10 мм, зародыш бурый или черноватый.

Лягушка съедобная и травяная

Яйца расположены по отдельности или слеплены друг с другом в маленькие комки, не больше как по 2—12 штук вместе.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Главная Почвы России и СССР Грибы России Лишайники России Водоросли России Мохообразные России Деревья и кустарники средней полосы Травянистые растения средней полосы Насекомые-вредители лесов России Пресноводные беспозвоночные России Дневные бабочки средней полосы Пресноводные и проходные рыбы Земноводные (амфибии) России Пресмыкающиеся (рептилии) СССР Птицы средней полосы России Наземные млекопитающие России

Поделитесь
ссылкой с друзьями:

Эко разработал более 140 методических материалов по изучению природы:

Определители для смартфонов и планшетов (всего 11 определителей в продаже на Play.Google)

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.rus-nature.ru если Вы копируете эти материалы!

Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами копирования материалов с сайта www.rus-nature.ru

В некоммерческом Интернет-магазине Экологического можно недорого

(по себестоимости производства)
купить
(заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские
методические материалы по зоологии (беспозвоночным и позвоночным животным):10
компьютерных (электронных)
определителей
, в том числе: насекомые-вредители лесов России, пресноводные и проходные рыбы, амфибии (земноводные), рептилии (пресмыкающиеся), птицы, их гнезда, яйца и голоса, и млекопитающие (звери) и следы их жизнедеятельности,
20
цветных ламинированных
определительных таблиц
, в том числе: водные беспозвоночные, дневные бабочки, рыбы, амфибии и рептилии, зимующие птицы, перелетные птицы, млекопитающие и их следы,
4
карманных полевых
определителя
, в том числе: обитатели водоемов, птицы средней полосы и звери и их следы, а также
65
методических
пособий
и
40
учебно-методических
фильмов
по
методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

Анатомия, физиология и экология бесхвостых амфибий

Половозрелости

амфибий достигают чаще всего к 3-4-му году. Просыпаясь после спячки половозрелые амфибии сразу стремятся к нерестовым водоемам, где ищут подходящих по размеру партнеров.

Для того, чтобы привлечь внимание самки, самцам приходится идти на разные ухищрения

— они и поют и танцуют и во всю красуются. Как только самка выбирает себе партнера, который ей понравился, они ищут место где отложить яйца и оплодотворить их. Большинство самцов лягушек и жаб привлекают внимание самок своего вида
кваканьем
, которое может быть у одних видов похожим на «трели» сверчка, а у других на привычное нам громогласное «ква-ква». Громкий голос есть только у
самцов
, а у самок голос или отсутствует или очень тих.

Окраска и внешний вид

. Самцы некоторых видов лягушек, например, тропических древолазов в брачный период меняют окраску, становясь черными. У самцов крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно увеличен мозг, а передние конечности украшают брачные мозоли, которые нужны для того, чтобы избранница не смогла вырваться.

Привлекать внимание дам можно и разными движениями

. Colostethus trinitatis просто подпрыгивают на ветке, а C. palmatus принимают изысканные позы, заметив приближающуюся самку, а некоторые другие виды, живущие у водопадов, помахивают самкам лапами. Самцы C. collaris исполняют во время ухаживания брачный танец. Сначала самец поворачивается к самке и начинает квакать быстрее и громче, затем отползает назад, раскачиваясь и подпрыгивая, замирая в вертикальном положении на задних лапах. Если самке представление не нравится, она задирает голову, демонстрируя свое ярко-желтое горло, что самца отваживает. Если же самка самца одобряет, то она некоторое время наблюдает за его танцем, переползая с места на место, чтобы лучше видеть. Иногда собирается внушительная аудитория: однажды насчитали 18 самок, которые наблюдали за одним самцом, синхронно меняя позицию. Оттанцевав, самец медленно уходит (вероятно, на свою территорию), часто останавливаясь, чтобы убедиться, что самка за ним следует.